Зигомицеты и другие отделы грибов

Зигомицеты — это историческая группа быстрорастущих, преимущественно нитчатых грибов, традиционно определяемая образованием толстостенной половой споры, называемой зигоспорой. Молекулярная филогенетика показала, что старый тип «Zygomycota» не является единой естественной линией, и его члены были перераспределены в тип Mucoromycota и несколько родственных типов, наряду с другими рано дивергировавшими отделами царства грибов.

Definition

Зигомицеты — это ценоцитные (в значительной степени несептированные) нитчатые грибы, исторически сгруппированные по их способности продуцировать зигоспоры; в настоящее время эта группа признана немонофилетической, ее члены распределены главным образом среди Mucoromycota и родственных рано дивергировавших типов, а не в рамках единого типа Zygomycota.

Scope

Эта тема охватывает зигомицеты и другие отделы царства грибов, не относящиеся к Dikarya. В ней объясняется зигоспора как историческая определяющая черта, причины распада группы по данным геномной филогенетики и положение родственных рано дивергировавших линий. Клинически значимый порядок Mucorales рассматривается как основной якорь MeSH. Данная статья является справочным обзором и не содержит рекомендаций по диагностике или лечению.

Core questions

• Что такое зигоспора и почему она определяла исторические зигомицеты?
• Почему тип «Zygomycota» был отвергнут как естественная группа?
• Как бывшие зигомицеты распределены между Mucoromycota и родственными типами сегодня?
• Чем рано дивергировавшие отделы грибов отличаются от Dikarya?

Key concepts

• Зигоспора
• Ценоцитные (в значительной степени асептированные) гифы
• Спорангии и спорангиоспоры
• Порядок Mucorales
• Тип Mucoromycota
• Немонофилия «Zygomycota»
• Рано дивергировавшие (базальные) линии грибов
• Широкие, лентовидные несептированные гифы в тканях

Mechanisms

Классические зигомицеты образуют зигоспору при слиянии двух совместимых гиф и обычно размножаются бесполым путем с помощью спорангиоспор, образующихся внутри спорангия; их гифы широкие и в значительной степени лишены поперечных перегородок (ценоцитные). Геномный филогенетический анализ показал, что таксоны, обладающие этими признаками, не образуют единого клада, что привело к их реклассификации в тип Mucoromycota и несколько родственных типов, а не в один тип Zygomycota (Spatafora et al., 2016), уточняя более раннюю схему высшего уровня Hibbett et al. (2007). Широкие, редко септированные гифы этих грибов придают им характерный вид в срезах тканей (Guarner & Brandt, 2011).

Clinical relevance

Представители порядка Mucorales являются возбудителями мукормикоза — инвазивной инфекции, биология которой помогает объяснить, почему она считается трудно поддающейся лечению (Katragkou et al., 2014), а характерные широкие, лентовидные, редко септированные гифы помогают в ее распознавании при гистопатологическом исследовании (Guarner & Brandt, 2011). Данная статья описывает классификацию и морфологию, которые позволяют идентифицировать эти грибы, и не является источником индивидуальных диагностических или терапевтических рекомендаций.

Evidence & guidelines

Современная классификация бывших зигомицетов соответствует геномной ревизии на уровне типов, проведенной Spatafora et al. (2016), на фоне более ранней общецарственной схемы Hibbett et al. (2007). Клинический и гистопатологический контекст для Mucorales взят из работ Guarner и Brandt (2011) и Katragkou et al. (2014).

History

На протяжении большей части двадцатого века тип Zygomycota объединял грибы, продуцирующие зигоспоры, причем Mucorales был его наиболее известным порядком. По мере накопления филогений, основанных на ДНК, группа оказалась искусственным объединением нескольких различных линий; классификация высшего уровня Hibbett et et al. (2007) уже отмечала эту нестабильность, а геномный анализ Spatafora et al. (2016) формально заменил «Zygomycota» на Mucoromycota и родственные типы.

Debates

Является ли «Zygomycota» валидным типом?

Геномная филогенетика показывает, что грибы, образующие зигоспоры, не имеют единого общего предка, исключающего других, поэтому тип был расформирован, а его члены перераспределены в Mucoromycota и родственные типы; старое название сохраняется в неформальном употреблении.

Key figures

• Joseph W. Spatafora
• Gerald L. Benny
• David Hibbett
• Jason E. Stajich

Seminal works

• spatafora-2016
• hibbett-2007

Frequently asked questions

Является ли «Zygomycota» до сих пор признанным типом?

Нет. Геномные исследования показали, что это не единая естественная линия, и ее члены были перераспределены главным образом в тип Mucoromycota и несколько родственных рано дивергировавших типов, хотя термин «зигомицеты» остается в неформальном употреблении.

Что отличает гифы зигомицетов?

Они обычно широкие и ценоцитные, то есть имеют мало или совсем не имеют поперечных перегородок (септ), что придает им характерный широкий, лентовидный вид по сравнению с регулярно септированными гифами Dikarya.