Грамотрицательные палочки и коккобактерии

Грамотрицательные палочки и коккобактерии — это бактерии, которые не удерживают кристаллы генцианвиолета при окрашивании по Граму, поскольку их тонкий пептидогликановый слой расположен под внешней мембраной, богатой липополисахаридом. В эту группу входят кишечные Enterobacterales (такие как Escherichia coli, Klebsiella и Salmonella), неферментирующие оппортунистические микроорганизмы окружающей среды (такие как Pseudomonas aeruginosa и Acinetobacter) и мелкие прихотливые коккобактерии (такие как Haemophilus и Bordetella). Они являются причиной значительной части мирового бремени инфекций мочевыводящих путей, желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и внутрибольничных инфекций.

Definition

Грамотрицательные палочки и коккобактерии — это грамотрицательные бактерии палочковидной или короткопалочковидной формы, характеризующиеся внешней мембраной, содержащей липополисахарид; с медицинской точки зрения они включают кишечные Enterobacterales, неферментирующие оппортунистические микроорганизмы и прихотливые респираторные коккобактерии.

Scope

Статья охватывает структурную особенность, определяющую группу (внешняя мембрана и липополисахарид), лабораторные различия, используемые для ее классификации (ферментация лактозы, оксидазная реакция, форма), ее основные патогенные стратегии (эндотоксин, секреторные системы, множественная лекарственная устойчивость) и ее широкие клинические корреляты. Это справочный и образовательный материал, а не клиническое руководство.

Core questions

• Как внешняя грамотрицательная мембрана влияет как на характер окрашивания, так и на присущую этой группе лекарственную устойчивость?
• Какие лабораторные тесты (ферментация лактозы, оксидаза, морфология) разделяют кишечные и неферментирующие грамотрицательные организмы?
• Как секреторные системы и липополисахарид способствуют развитию заболевания?

Key concepts

• Внешняя мембрана и липополисахарид (эндотоксин)
• Enterobacterales против неферментирующих бактерий
• Ферментация лактозы и оксидазный тест
• Секреторные системы типа III и другие
• Патогены ESKAPE и множественная лекарственная устойчивость
• Ферменты расширенного спектра и карбапенемазы
• Коккобактерии (Haemophilus, Bordetella)

Mechanisms

Определяющей особенностью грамотрицательных организмов является внешняя мембрана, липополисахарид которой действует как эндотоксин, а ее низкая проницаемость в сочетании с эффлюксными насосами и бета-лактамазами лежит в основе большей части присущей группе и приобретенной лекарственной устойчивости (Blair et al., 2015; De Oliveira et al., 2020). Многие из этих патогенов используют специализированные секреторные системы — в частности, секреторную систему типа III — для инъекции эффекторных белков, которые перепрограммируют сигнализацию клеток-хозяев, как это показано на примере манипуляции Salmonella мембранами хозяина для проникновения и выживания внутри клеток (Deng et al., 2017; Haraga et al., 2008). В лаборатории ферментация лактозы и оксидазная реакция позволяют отличить кишечные организмы от неферментирующих оппортунистов, в то время как морфология колоний и микроскопическая морфология различают более длинные палочки от мелких коккобактерий.

Clinical relevance

Грамотрицательные палочки и коккобактерии лежат в основе значительной части бремени инфекций мочевыводящих путей, внутрибрюшных, кровотока, связанных с вентиляцией легких и других внутрибольничных инфекций, и некоторые из них отмечены как приоритетные лекарственно-устойчивые патогены. Эта статья описывает биологию и классификацию, которые делают группу клинически когерентной в качестве справочного материала; она не является основой для диагностики или выбора терапии.

Epidemiology

Escherichia coli и Klebsiella pneumoniae входят в число ведущих причин бактериальных инфекций и смертности, связанной с резистентностью, во всем мире, а неферментирующие оппортунистические микроорганизмы Pseudomonas aeruginosa и Acinetobacter baumannii занимают центральное место в группе ESKAPE с множественной лекарственной устойчивостью, которая является движущей силой внутрибольничных инфекций (De Oliveira et al., 2020). Salmonella и другие кишечные организмы остаются основными причинами диарейных и системных заболеваний во всем мире (Haraga et al., 2008).

Evidence & guidelines

Обзор резистентности ESKAPE (De Oliveira et al., 2020) и механистические обзоры секреторных систем и резистентности (Deng et al., 2017; Blair et al., 2015) формируют клиническую и молекулярную биологию группы, наряду со стандартными текстами по медицинской микробиологии. Списки приоритетных патогенов Всемирной организации здравоохранения выделяют несколько грамотрицательных организмов; конкретное клиническое ведение рассматривается в специализированных руководствах, ссылки на которые приведены в других местах.

History

Окрашивание по Граму (1884) впервые разделило бактерии на грамположительные и грамотрицательные классы, и кишечные грамотрицательные палочки стали центральными в ранней бактериологии благодаря изучению брюшного тифа, дизентерии и колиформных организмов. Более позднее признание эндотоксина, секреторных систем и передаваемых ферментов резистентности переосмыслило группу вокруг ее внешней мембраны и ее способности приобретать множественную лекарственную устойчивость.

Key figures

• Samantha J. Pitt
• Wanyin Deng
• Samuel I. Miller
• Laura J. V. Piddock

Seminal works

• deoliveira-2020
• haraga-2008

Frequently asked questions

Почему грамотрицательные бактерии часто труднее поддаются лечению, чем грамположительные?

Их внешняя мембрана является барьером проницаемости, который, наряду с эффлюксными насосами и бета-лактамазными ферментами, ограничивает количество антибиотиков, которые могут достичь клетки и воздействовать на нее, что придает группе значительную присущую и легко приобретаемую устойчивость.

Что отличает кишечные грамотрицательные палочки от неферментирующих в лаборатории?

Кишечные Enterobacterales обычно ферментируют глюкозу (и многие ферментируют лактозу) и являются оксидазоотрицательными, тогда как неферментирующие оппортунистические микроорганизмы, такие как Pseudomonas, не ферментируют сахара и часто являются оксидазоположительными; эти реакции являются ранними этапами идентификации.