Актиновые филаменты и клеточный кортекс

Актиновые филаменты — это динамические полимеры, которые образуют сеть под плазматической мембраной, клеточный кортекс, формируя поверхность клетки и обеспечивая движение.

Definition

Актиновые филаменты — это спиральные полимеры белка актина, которые вместе с регуляторными и моторными белками образуют клеточный кортекс и другие структуры, определяющие форму и движение клетки.

Scope

Эта тема охватывает структуру и полярность актиновых филаментов, динамику их нуклеации и сборки, множество регулирующих их белков, организацию богатого актином клеточного кортекса, а также роль актина в образовании выпячиваний, адгезии и формировании клеточной формы.

Core questions

• Как мономеры актина собираются в полярные филаменты?
• Что регулирует, где и когда растут актиновые филаменты?
• Как организован клеточный кортекс под мембраной?
• Как актин обеспечивает образование выпячиваний, таких как ламеллоподии и филоподии?

Key theories

Сборка актина и «беговая дорожка»

Актиновые филаменты полярны и растут быстрее на одном конце, чем на другом, что позволяет осуществлять «беговую дорожку» (treadmilling) и регулируемую сборку, которая, совместно с нуклеаторами и кэпирующими белками, генерирует толкающие силы на краю клетки.

Mechanisms

Мономеры актина полимеризуются в полярные филаменты с быстрорастущим плюс-концом и более медленным минус-концом, гидролизуя связанный АТФ после включения. Нуклеаторы, такие как комплекс Arp2/3 и формины, инициируют образование филаментов, в то время как кэпирующие, разрезающие и сшивающие белки формируют сеть. Под плазматической мембраной плотная кортикальная актиновая сеть контролирует механику поверхности; локализованная сборка выталкивает листовидные ламеллоподии и шиповидные филоподии, обеспечивая ползание и изменение формы клетки.

Clinical relevance

Актиновый кортекс регулирует форму клетки, динамику поверхности и ползание, и является центральным для понимания клеточной механики и миграции. Представленное здесь описание является дескриптивным и не предписывающим.

History

Подробные биохимические и микроскопические исследования в конце XX — начале XXI веков, включая работы Полларда и Бориси, установили, как актин полимеризуется и как нуклеаторы и регуляторы строят динамическую кортикальную сеть, обеспечивающую подвижность.

Key figures

• Thomas Pollard
• Gary Borisy
• Marie-France Carlier

Seminal works

• pollard2003
• alberts2014

Frequently asked questions

Что такое клеточный кортекс?

Это плотный слой актиновых филаментов и связанных с ними белков непосредственно под плазматической мембраной, который контролирует форму и механические свойства клеточной поверхности.

Как актин выталкивает клеточную мембрану наружу?

Новые субъединицы актина присоединяются к концам филаментов, направленным к мембране, и растущие филаменты давят на нее, образуя выпячивания, такие как ламеллоподии и филоподии.