Transporte de Oxigénio e Pigmentos Respiratórios

Como o sangue transporta muito mais oxigénio do que a água por si só conseguiria dissolver, utilizando pigmentos cooperativos que carregam oxigénio nos pulmões ou brânquias e o libertam onde os tecidos estão a trabalhar mais intensamente.

Definition

Pigmentos respiratórios são proteínas contendo metal que ligam oxigénio reversivelmente para aumentar grandemente a capacidade de transporte de oxigénio do sangue ou hemolinfa, e o transporte de oxigénio é o carregamento, transporte e descarga de oxigénio — juntamente com o transporte de dióxido de carbono — entre a superfície respiratória e os tecidos.

Scope

Este tópico abrange o transporte de oxigénio e dióxido de carbono no sangue: a estrutura e a ligação cooperativa de pigmentos respiratórios como a hemoglobina, hemocianina e outros; a curva sigmoide de dissociação de oxigénio e como é alterada pelo dióxido de carbono, pH, temperatura e moduladores orgânicos; e o transporte de dióxido de carbono como bicarbonato. Aborda a diversidade de pigmentos em animais e a sua adaptação a diferentes ambientes de oxigénio. A cobertura é comparativa e mecanicista.

Core questions

• Por que os animais precisam de pigmentos ligadores de oxigénio em vez de dependerem do oxigénio dissolvido?
• Como a ligação cooperativa molda o carregamento e a descarga de oxigénio?
• Como o dióxido de carbono, o pH e a temperatura alteram a curva de dissociação de oxigénio, e por que isso é útil?
• Como o dióxido de carbono é transportado no sangue e trocado na superfície respiratória?

Key theories

Ligação cooperativa e a curva de dissociação sigmoide

As quatro subunidades interativas da hemoglobina ligam o oxigénio cooperativamente, produzindo uma curva de dissociação sigmoide que permite a quase saturação onde o oxigénio é abundante e uma descarga acentuada onde é escasso.

Efeito Bohr

O aumento do dióxido de carbono e da acidez diminui a afinidade da hemoglobina pelo oxigénio, deslocando a curva de dissociação para que o oxigénio seja libertado mais facilmente em tecidos metabolicamente ativos e ricos em CO2 — descrito pela primeira vez por Bohr, Hasselbalch e Krogh.

Mechanisms

Como o oxigénio é pouco solúvel, os animais empacotam pigmentos respiratórios em células sanguíneas ou os dissolvem na hemolinfa para multiplicar a capacidade de oxigénio muitas vezes. A hemoglobina de vertebrados liga o oxigénio em quatro ferros heme com cooperatividade positiva, resultando numa curva sigmoide. A posição da curva é ajustada por fatores fisiológicos: o aumento do dióxido de carbono e a diminuição do pH reduzem a afinidade (efeito Bohr), o aquecimento diminui a afinidade, e fosfatos orgânicos como o 2,3-bisfosfoglicerato estabilizam a forma desoxigenada. Estas alterações promovem a descarga em tecidos ativos e o carregamento na superfície respiratória. O dióxido de carbono é transportado principalmente como bicarbonato formado pela anidrase carbónica nas células vermelhas, com alguma parte ligada à hemoglobina e uma pequena parte dissolvida; o efeito Haldane recíproco liga o transporte de CO2 à oxigenação. Pigmentos de invertebrados, como a hemocianina à base de cobre e a hemeritrina à base de ferro, mostram adaptações comparáveis, mas distintas.

Clinical relevance

A fisiologia comparativa da ligação do oxigénio explica as adaptações a grandes altitudes, mergulho e águas hipóxicas, e sustenta a interpretação das medições de oxigénio no sangue; também informa o desenvolvimento de transportadores artificiais de oxigénio. Esta entrada é educacional e não oferece orientação médica.

History

A descoberta do efeito Bohr por Bohr, Hasselbalch e Krogh em 1904 mostrou que a ligação do oxigénio é regulada pelo dióxido de carbono, e trabalhos estruturais posteriores de Perutz revelaram como a cooperatividade e a modulação alostérica surgem da arquitetura da hemoglobina. A fisiologia comparativa tem desde então catalogado uma vasta gama de pigmentos respiratórios e as suas adaptações ambientais.

Key figures

• Christian Bohr
• August Krogh
• Karl Hasselbalch
• Max Perutz

Seminal works

• bohr1904
• hill2016
• schmidtnielsen1997

Frequently asked questions

O que é o efeito Bohr?

É a diminuição da afinidade da hemoglobina pelo oxigénio quando o dióxido de carbono aumenta e o pH diminui, o que ajuda o sangue a libertar oxigénio nos tecidos ativos onde é mais necessário.

Todos os pigmentos transportadores de oxigénio são vermelhos como a hemoglobina?

Não. Muitos invertebrados usam hemocianina, um pigmento à base de cobre que é azulado quando oxigenado, e alguns usam outros pigmentos, todos desempenhando o mesmo papel de aumentar a capacidade de oxigénio.