Equilíbrio Osmótico e Regulação do Volume Celular

As células devem manter a água em equilíbrio osmótico enquanto sustentam os gradientes iônicos que suportam o potencial de repouso. Como a membrana é livremente permeável à água, qualquer desequilíbrio na concentração de solutos impulsiona a água através dela, então as células excitáveis usam transporte iônico ativo e mecanismos regulatórios para manter seu volume estável.

Definition

Equilíbrio osmótico é o estado estacionário em que o fluxo de água através da membrana celular é zero porque as osmolaridades intracelular e extracelular são equivalentes; a regulação do volume celular é o conjunto de processos de transporte pelos quais uma célula restaura e mantém esse equilíbrio, principalmente controlando o conteúdo iônico intracelular.

Scope

Este tópico aborda por que os solutos intracelulares impermeáveis tendem a atrair água para as células, como o efeito Donnan desestabilizaria o volume se não fosse contrariado, e como a extrusão ativa de sódio e os fluxos iônicos reguladores de volume mantêm a homeostase osmótica e de volume. Ele conecta o tópico da bomba iônica à questão mais ampla de como uma célula mantém um volume constante enquanto sustenta seus gradientes.

Core questions

• Por que as proteínas intracelulares e outros solutos impermeáveis ameaçam inchar a célula?
• O que é o efeito Donnan e como ele se relaciona com o volume celular?
• Como o transporte ativo de sódio ajuda a manter o volume celular estável (o equilíbrio bomba-vazamento)?
• Como as células respondem ao inchaço ou encolhimento osmótico agudo?

Key concepts

• Osmolaridade e permeabilidade à água
• Solutos intracelulares impermeáveis
• Equilíbrio de Donnan
• Equilíbrio bomba-vazamento
• Diminuição e aumento regulatório de volume
• Canais de água de aquaporina

Key theories

Hipótese bomba-vazamento da estabilidade do volume

Ânions intracelulares impermeáveis criam uma tendência de Donnan para que o sódio e a água entrem e inchem a célula; a extrusão ativa contínua de sódio pela Na+/K+-ATPase compensa esse vazamento, fazendo com que o sódio se comporte efetivamente como um soluto extracelular impermeável e mantendo o volume celular constante.

Mechanisms

As células contêm proteínas e ânions orgânicos que não conseguem atravessar a membrana e que, com seus contra-íons associados, elevam a pressão osmótica intracelular. Como a água atravessa a membrana facilmente, isso atrairia água e incharia a célula, uma tendência expressa pelo efeito Donnan, que também restringe a distribuição iônica. A célula o contraria bombeando continuamente sódio para fora com a Na+/K+-ATPase, de modo que o sódio se comporta quase como se fosse um soluto impermeável externo equilibrando os internos; esse equilíbrio bomba-vazamento mantém as osmolaridades equivalentes e o volume estável, e liga o controle de volume ao mesmo transporte ativo que mantém o potencial de repouso, como Thomas (1972) discutiu. Quando desafios osmóticos perturbam o volume, as células empregam diminuição ou aumento regulatório de volume, ganhando ou perdendo íons e osmolitos orgânicos através de canais e transportadores para retornar ao seu volume definido, mecanismos revisados ​​compreensivamente por Hoffmann e colegas (2009).

Clinical relevance

O equilíbrio osmótico e a regulação do volume são importantes onde quer que as células enfrentem mudanças na tonicidade extracelular, e a falha desses mecanismos contribui para o inchaço celular em tecidos com depleção de energia ou lesionados. Esta entrada descreve a fisiologia subjacente como material de referência e não fornece orientação diagnóstica ou de tratamento.

Evidence & guidelines

Os princípios baseiam-se na teoria osmótica e de Donnan clássica e em extensa fisiologia do transporte, consolidada em revisões e livros didáticos; o tópico é material de referência mecanicista, e não conteúdo de diretrizes.

History

Frederick Donnan descreveu a distribuição de equilíbrio de íons na presença de espécies carregadas impermeáveis no início do século XX. O reconhecimento de que o transporte ativo de sódio compensa o inchaço de Donnan resultante, o conceito de bomba-vazamento, desenvolveu-se juntamente com o estudo da bomba de sódio em meados do século, e as respostas regulatórias ativas das células ao estresse osmótico foram sintetizadas em revisões posteriores, como a de Hoffmann e colegas (2009).

Key figures

• Frederick Donnan
• Roger C. Thomas
• Else K. Hoffmann

Seminal works

• hoffmann-2009
• thomas-1972

Frequently asked questions

Por que uma célula incharia se sua bomba parasse de funcionar?

Solutos intracelulares impermeáveis atraem água por osmose; sem a extrusão ativa de sódio para compensar essa tendência de Donnan, o sódio e a água se acumulam no interior e a célula incha.

Como a regulação do volume celular se relaciona com o potencial de repouso?

Ambos dependem do mesmo transporte iônico ativo. A Na+/K+-ATPase que mantém os gradientes por trás do potencial de repouso também extrusa sódio para manter o equilíbrio osmótico, então o controle de volume e o potencial de membrana compartilham uma maquinaria comum.