植物の水分関係と輸送

植物は、拍動するポンプではなく、水ポテンシャルと圧力の勾配を利用して、土壌から大気へ膨大な量の水を移動させ、葉から成長組織へ糖を輸送します。

Definition

植物の水分関係とは、水ポテンシャルの勾配に沿って水が植物の中へ、植物を通り、植物の外へどのように移動するかを記述するものであり、輸送とは、木部における水の長距離移動と師部における糖の長距離移動を指します。

Scope

このトピックでは、水ポテンシャルとその構成要素、浸透と膨圧、根による水の吸収、木部輸送の凝集力-張力メカニズム、蒸散の気孔調節、および師部における糖の圧流転流について扱います。

Core questions

• 水ポテンシャルは、土壌、植物、空気間の水の移動をどのように支配しているのでしょうか？
• どのようなメカニズムによって、水は高い木のてっぺんまで引き上げられるのでしょうか？
• 気孔は炭素獲得と水分損失のバランスをどのようにとっているのでしょうか？また、糖は師部でどのように転流するのでしょうか？

Key theories

凝集力-張力説

葉での蒸散は木部樹液に張力を与えます。水分子の強い凝集力と、それらが導管壁に付着する接着力によって、この張力は根まで伝達され、水を上方に引き上げます。

師部輸送の圧流モデル

ソースで師部に糖が積載されると、水ポテンシャルが低下し、水が引き込まれて圧力が上昇します。この圧力が、糖が荷降ろしされて圧力が低下するシンクへのバルクフローを駆動します。

Mechanisms

水は、溶質（浸透）ポテンシャルと圧力（膨圧）ポテンシャルの合計である低い水ポテンシャルに向かって受動的に移動します。根では、カスパリー線によって調節されるアポプラスト経路とシンプラスト経路を介して水が木部に移動します。葉肉細胞からの蒸散は負圧を生成し、凝集性の水柱がこの負圧を木部を通して土壌に伝達し、水を上方に引き上げます。孔辺細胞の膨圧によって開く気孔は、CO2の取り込みと水分の損失との間のトレードオフを調節します。師部では、ソースにおける能動的な糖の積載が膨圧を上昇させ、シンクへの圧駆動によるバルクフローを促進します。

Clinical relevance

水分関係は作物の干ばつ耐性と灌漑の必要性を左右します。蒸散、気孔の挙動、および水利用効率の管理は、限られた水資源の下での食料生産や、乾燥気候に対する植物の反応予測において中心的な役割を果たします。

History

ディクソンとジョリーは1894年頃に樹液上昇の凝集力-張力説を提唱し、ミュンヒの圧流仮説は1920年代に師部輸送を説明しました。これらはいずれも現在も受け入れられている枠組みです。

Key figures

• Stephen Hales
• Henry Dixon
• Ernst Münch

Seminal works

• taiz2015
• raven2013

Frequently asked questions

水ポテンシャルとは何ですか？

水ポテンシャルとは、単位体積あたりの水の自由エネルギーの尺度であり、水はより高い水ポテンシャルの領域からより低い水ポテンシャルの領域へ自発的に移動します。植物においては、溶質濃度と物理的圧力を合わせたものです。

干ばつ時に気孔が閉じるのはなぜですか？

水ストレス下では、ホルモンであるアブシシン酸が孔辺細胞の膨圧喪失を引き起こし、気孔を閉じさせて水分の損失を防ぎますが、その代償として二酸化炭素の取り込みと光合成が減少します。