光合成と炭素固定

光合成は光エネルギーを化学エネルギーに変換し、それを利用して大気中の二酸化炭素を糖に固定するプロセスであり、地球上のほぼすべての生命と呼吸可能な大気がこれに依存しています。

Definition

光合成は、二酸化炭素と水から光駆動で有機化合物を合成するプロセスであり、炭素固定は、主にカルビン-ベンソン回路を介して、無機二酸化炭素を有機分子に組み込むことです。

Scope

このトピックでは、チラコイド膜の光反応（光化学系、電子伝達、ATP合成）、Rubiscoによる炭素固定のカルビン-ベンソン回路、光呼吸、および二酸化炭素を濃縮するC4およびCAM適応について扱います。

Core questions

• 光反応はどのようにして光をATPとNADPHに変換し、酸素を放出するのでしょうか？
• カルビン-ベンソン回路はどのようにして二酸化炭素を炭水化物に固定するのでしょうか？
• Rubiscoの限界を克服するために、なぜC4およびCAMメカニズムが進化してきたのでしょうか？

Key theories

光合成電子伝達のZスキーム

光は光化学系IIとIを直列に経由して電子を活性化し、水を分解して酸素を放出し、ATP合成を駆動するNADPHとプロトン勾配を生成します。

炭素濃縮メカニズム

Rubiscoは酸素とも反応し、無駄な光呼吸を引き起こすため、C4およびCAM植物は、高温または乾燥条件下での効率を向上させるために、Rubiscoの周囲に二酸化炭素を空間的または時間的に濃縮します。

Mechanisms

チラコイド膜では、光化学系IIが水を酸化して酸素を生成し、シトクロムb6f複合体を介して光化学系Iに電子を供給し、光化学系IはNADP+をNADPHに還元します。この連動したプロトン勾配がATPシンターゼを駆動します。ストロマでは、Rubiscoが二酸化炭素をリブロース-1,5-ビスリン酸に固定し、カルビン-ベンソン回路がATPとNADPHを使用して生成物をトリオースリン酸に還元し、同時に受容体を再生します。C4植物は、葉肉細胞で二酸化炭素を4炭素酸に前固定し、維管束鞘細胞のRubiscoの周囲でそれを放出します。一方、CAM植物は夜間に二酸化炭素を固定し、どちらも光呼吸を抑制します。クロロフィル蛍光は、これらの反応を非侵襲的に調べる手段を提供します。

Clinical relevance

光合成効率は作物の生産性とバイオマスの上限を決定するため、食料安全保障を改善するための中心的な目標となっています。このプロセスは、植物が大気から除去する二酸化炭素の量も制御し、気候と関連しています。

History

ヒルは単離された葉緑体が酸素を発生できることを示し、カルビンとベンソンは炭素14を用いて炭素固定サイクルを解明し、ハッチとスラックは1960年代にC4経路を記述し、光合成の現代的な全体像を完成させました。

Key figures

• Melvin Calvin
• Andrew Benson
• Robert Hill
• Marshall Hatch

Seminal works

• buchanan2015
• taiz2015

Frequently asked questions

植物が放出する酸素はどこから来るのですか？

酸素は水から来ており、光化学系IIが光反応中に水を分解します。放出される酸素は副産物であり、水素と電子はNADPHの生成に利用されます。

C4植物はなぜ暑い気候でより効率的なのですか？

C4植物はRubiscoの周囲に二酸化炭素を濃縮し、高温でコストが高くなる酸素固定反応（光呼吸）を抑制するため、暑く明るい条件下でより効率的に光合成を行います。