酸素輸送と呼吸色素

血液が、水単独で溶ける量よりもはるかに多くの酸素を運ぶ仕組み。肺や鰓で酸素を結合し、組織が最も活発に活動している場所で酸素を放出する協同的な色素を用いる。

Definition

呼吸色素とは、酸素を可逆的に結合することで血液または血リンパの酸素運搬能力を大幅に高める、金属含有タンパク質のことです。酸素輸送とは、呼吸表面と組織の間で酸素の結合、運搬、放出を行うこと（二酸化炭素の運搬も含む）を指します。

Scope

このトピックでは、血液中の酸素と二酸化炭素の運搬について扱います。ヘモグロビン、ヘモシアニンなどの呼吸色素の構造と協同的結合、シグモイド酸素解離曲線、およびそれが二酸化炭素、pH、温度、有機調節因子によってどのようにシフトするか、そして重炭酸塩としての二酸化炭素の輸送についてです。動物における色素の多様性と、異なる酸素環境への適応についても論じます。比較生理学的かつメカニズム的な内容です。

Core questions

• 動物はなぜ、溶解酸素に頼るのではなく、酸素結合色素を必要とするのでしょうか？
• 協同的結合は、酸素の結合と放出をどのように形成するのでしょうか？
• 二酸化炭素、pH、温度は、酸素解離曲線をどのようにシフトさせ、それはなぜ有用なのでしょうか？
• 二酸化炭素は血液中でどのように運搬され、呼吸表面でどのように交換されるのでしょうか？

Key theories

協同的結合とシグモイド解離曲線

ヘモグロビンの4つの相互作用するサブユニットは酸素を協同的に結合し、酸素が豊富な場所ではほぼ飽和し、酸素が少ない場所では急激に放出されるシグモイド解離曲線を生み出します。

ボーア効果

二酸化炭素の増加と酸性度の低下はヘモグロビンの酸素親和性を低下させ、解離曲線をシフトさせることで、代謝が活発でCO2が豊富な組織で酸素がより容易に放出されるようになります。これはボーア、ハッセルバルヒ、クローグによって最初に記述されました。

Mechanisms

酸素は溶解度が低いため、動物は呼吸色素を血球に詰め込んだり、血リンパに溶かしたりして、酸素運搬能力を何倍にも高めています。脊椎動物のヘモグロビンは、4つのヘム鉄に酸素を結合させ、正の協同性を示すため、シグモイド曲線を描きます。この曲線の位置は生理学的要因によって調整されます。二酸化炭素の増加とpHの低下は親和性を低下させ（ボーア効果）、加温も親和性を低下させ、2,3-ビスホスホグリセリン酸などの有機リン酸は脱酸素型を安定化させます。これらの変化は、活動組織での放出と呼吸表面での結合を促進します。二酸化炭素は、赤血球中の炭酸脱水酵素によって形成される重炭酸塩として主に輸送され、一部はヘモグロビンに結合し、ごく一部は溶解しています。相互的なホールデン効果は、CO2の運搬と酸素化を結びつけます。銅を基盤とするヘモシアニンや鉄を基盤とするヘムエリスリンなどの無脊椎動物の色素も、類似しているが異なる適応を示します。

Clinical relevance

酸素結合の比較生理学は、高地、潜水、低酸素水域への適応を説明し、血液酸素測定の解釈の基礎となります。また、人工酸素運搬体の開発にも情報を提供します。この項目は教育目的であり、医学的助言を提供するものではありません。

History

1904年にボーア、ハッセルバルヒ、クローグによってボーア効果が発見されたことで、酸素結合が二酸化炭素によって調節されることが示されました。その後、ペルーツによる構造研究により、ヘモグロビンの構造から協同性およびアロステリック調節がどのように生じるかが明らかになりました。それ以来、比較生理学は、幅広い呼吸色素とその環境適応を分類してきました。

Key figures

• Christian Bohr
• August Krogh
• Karl Hasselbalch
• Max Perutz

Seminal works

• bohr1904
• hill2016
• schmidtnielsen1997

Frequently asked questions

ボーア効果とは何ですか？

二酸化炭素が増加しpHが低下すると、ヘモグロビンの酸素親和性が低下する現象です。これにより、最も必要とされる活動組織で血液が酸素を放出しやすくなります。

酸素運搬色素はすべてヘモグロビンのように赤いのですか？

いいえ。多くの無脊椎動物は、酸素化されると青みがかった銅ベースの色素であるヘモシアニンを使用しており、一部の動物は他の色素を使用していますが、これらすべてが酸素運搬能力を高めるという同じ役割を果たしています。