膜電位と活動電位

動物細胞がどのように電気エネルギーを膜を介した電位として蓄え、興奮性細胞がその電位を利用してオール・オア・ナッシングの神経インパルスを発生させ、伝導させるかについて。

Definition

膜電位とは、イオン勾配と選択的透過性によって設定される細胞の形質膜を横切る電位差であり、活動電位とは、興奮性細胞における電位依存性イオンチャネルの連続的な開閉によって生じる、その電位の短時間で再生的なオール・オア・ナッシングの反転のことです。

Scope

このトピックでは、静止膜電位の起源、それを生み出すイオン勾配と選択的チャネル、および活動電位を生成、伝播、終結させる電位依存性事象のシーケンスについて扱います。平衡電位と反転電位に関するネルンストの記述と定電場理論、Na+とK+コンダクタンスに関するホジキン-ハクスリーの記述、閾値と不応期、およびインパルスの連続伝導と跳躍伝導について説明します。内容は比較生理学的な参照として提示されており、臨床電気生理学としては扱われていません。

Core questions

• 静止細胞の内部が外部に対して電気的に負であるのはなぜですか？
• 活動電位の上昇相と下降相はどのようなイオンの動きによって生じますか？
• 発火の閾値を決定するものは何ですか、また不応期があるのはなぜですか？
• インパルスは軸索に沿ってどのように伝達され、有髄伝導が速いのはなぜですか？

Key theories

ホジキン-ハクスリーのコンダクタンスモデル

ボルテージクランプ測定により、活動電位が時間依存性および電位依存性のNa+およびK+コンダクタンスの結果であることが示され、これらを組み合わせることでインパルス波形とその伝播を再現する方程式が得られました。

静止電位と反転電位の定電場理論

複数の透過性イオンが寄与する場合、膜電位はゴールドマン-ホジキン-カッツ方程式によって与えられ、これは定電場下での各イオンの平衡電位をその相対的な透過性で重み付けします。

Mechanisms

静止時には、Na+/K+-ATPaseが細胞内K+濃度を高く、細胞外Na+濃度を高く維持し、膜の主要なK+透過性が電位をK+平衡電位近くに保ちます。閾値を超える脱分極は電位依存性Na+チャネルを開き、その内向き電流が膜をNa+平衡電位（スパイク）へと駆動します。その後、Na+チャネルは不活性化し、遅延整流性K+チャネルが開いて細胞を再分極させ、一時的に過分極させます。不活性化は絶対不応期と相対不応期を課し、一方向伝播を強制します。局所回路電流は隣接する膜に脱分極を広げます。有髄軸索では、これはランヴィエ絞輪に限定され、急速な跳躍伝導を生み出します。

Clinical relevance

無脊椎動物の軸索から導き出されたボルテージクランプの枠組みは、局所麻酔薬、神経毒、抗不整脈薬、抗てんかん薬が電位依存性チャネルにどのように作用するかを説明し、興奮性組織の生理学を解釈するための基礎であり続けています。これは教育的な参照であり、医学的助言ではありません。

History

ホジキンとハクスリーは、イカの巨大軸索標本に基づいて、1939年に細胞内活動電位を記録し、ボルテージクランプを用いて1952年に定量的コンダクタンスモデルを発表しました。これはノーベル賞で認められた画期的な業績です。ゴールドマンの1943年の定電場方程式は、スパイクの基礎となる静止電位の多イオン記述を提供しました。

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• David Goldman
• Walther Nernst

Seminal works

• hodgkinhuxley1952
• goldman1943
• hill2016

Frequently asked questions

活動電位にとって「オール・オア・ナッシング」とは何を意味しますか？

刺激が膜を閾値を超えて押し出すと、刺激の強さに関わらずインパルスは最大振幅で発火します。弱い刺激は単にそれを誘発できません。

ミエリンは伝導速度をなぜ速めるのですか？

ミエリンは軸索の区間を絶縁するため、再生電流は無髄のランヴィエ絞輪間を跳躍します。この過程は跳躍伝導と呼ばれ、連続的な広がりよりもはるかに高速です。