電気生理学と膜電位

膜を介したイオンの分離がどのように電位を生み出し、電位依存性チャネルがその電位を興奮性細胞の活動電位へと変換するか。

Definition

膜電位とは、選択的なイオン透過性によって生じる細胞膜を横断する電位差であり、電気生理学とはこれらの電位とそれらを生み出す電流を研究する学問分野です。

Scope

このトピックでは、静止膜電位の起源、膜をコンデンサおよびコンダクタンスとして捉える等価回路モデル、活動電位の発生と伝播について扱います。興奮性のHodgkin–Huxley記述と電気生理学の測定技術については概念的なレベルで扱い、単一チャネルのメカニズムと輸送のエネルギー論については関連トピックで扱います。

Core questions

• 静止状態の細胞が膜を介して安定した電位を保持するのはなぜですか？
• 膜はイオンコンダクタンスと並列なコンデンサとしてどのように有用にモデル化されますか？
• どのようなコンダクタンス変化のシーケンスが活動電位を生成しますか？
• 活動電位は興奮性細胞に沿ってどのように伝播しますか？

Key theories

Hodgkin–Huxleyの興奮性

容量性膜を介して作用する電位依存性および時間依存性のナトリウムおよびカリウムコンダクタンスは、活動電位を定量的に再現し、再生的なナトリウム流入が細胞を脱分極させ、遅延性のカリウム流出が静止状態を回復させます。

混合透過性からの静止電位

静止電位は、透過性イオンの平衡電位の加重平均であり、Goldmanの定常電場式によって捉えられます。そのため、膜は主にカリウム透過性ですが、排他的ではないため、カリウム平衡電位の近くに位置しますが、完全に一致するわけではありません。

Mechanisms

膜は電荷を分離する薄い絶縁体であるため、ポンプによって確立されたイオン勾配は、主に支配的な静止透過性によって決定される安定した静止電位を生成します。膜を電位依存性コンダクタンスと並列なコンデンサとして扱うと、閾値を超える脱分極はナトリウムチャネルを開き、その内向き電流が細胞を再生的にさらに脱分極させ、スパイクを形成します。その後、ナトリウムチャネルは不活性化し、カリウムチャネルが開いて膜を再分極させます。局所電流がこの脱分極を隣接領域に広げ、活動電位を伝播させます。

Clinical relevance

膜の興奮性は神経、筋肉、心臓機能の根底にあり、麻酔薬、抗不整脈薬、抗てんかん薬の標的となります。ここでの生物物理学は、その生理学と薬理学の教育的背景であり、臨床的ガイダンスではありません。

History

Coleの電圧クランプ法に基づいて、HodgkinとHuxleyが1952年に発表したイカの軸索に関する定量的モデルは、イオンコンダクタンスの観点から活動電位を説明し、電気生理学の基礎として現在も残っており、後に単一チャネルおよび分子レベルの研究によって洗練されました。

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bernard Katz
• Kenneth Cole

Seminal works

• hodgkin1952
• goldman1943

Frequently asked questions

静止電位が内部で負になるのはなぜですか？

静止状態では、膜はカリウムに対して最も透過性が高く、カリウムは勾配に従って細胞外に移動し、内部に蓄積する負の電位がそれ以上の損失を妨げるまで続きます。これにより、内部は外部に対して負になります。

活動電位が全か無かであるのはなぜですか？

脱分極が閾値を超えると、ナトリウムチャネルの開口は再生的であり、元の刺激の強さに関わらず完全なスパイクを駆動するため、応答は一定の形状を持ちます。