生活史進化

生活史理論は、適応度構成要素間のトレードオフに作用する自然選択の結果として、成長、生殖、および死亡のスケジュールの進化を説明するものである。

Definition

生活史進化とは、生物がその一生を通じて、成長、生殖、生存への投資のタイミングと大きさを自然選択がどのように形成するかを研究するものである。これは、生活史形質を生理学的および生態学的なトレードオフに制約されながら適応度を最大化する適応として扱う。

Scope

このトピックでは、主要な生活史形質、成熟時の年齢とサイズ、子孫の数とサイズ、生殖努力、寿命、それらを関連付けるトレードオフ、生涯生殖成功の最適化、および老化の進化理論について扱う。

Core questions

• 生活史形質の進化を制約するトレードオフとは何か？
• 選択は成熟時の年齢とサイズ、および子孫の数をどのように最適化するのか？
• なぜ無限の生存ではなく老化が進化するのか？
• 死亡リスクなどの環境要因は生活史戦略をどのように形成するのか？

Key theories

生活史のトレードオフと最適化

資源は有限であるため、ある適応度構成要素への投資が増加すると他の構成要素が減少する。したがって、選択は特定の環境下で生涯生殖成功を最大化する配分スケジュールを最適化する。

老化の進化理論

老化は、選択の力が年齢とともに弱まるため、晩期に作用する有害な突然変異が蓄積することを許容し、後の生存を犠牲にして初期の生殖を促進する対立遺伝子（拮抗的多面発現）が有利になるために進化する。

Mechanisms

生活史形質はトレードオフの下で進化する。なぜなら、ある機能に割り当てられたエネルギーと時間は他の機能には利用できず、例えば生殖のコストが将来の生存を減少させるためである。最適化モデルは、死亡スケジュールと成長を考慮して、適応度を最大化する成熟時の年齢とサイズ、クラッチサイズ、および生殖努力を予測する。高い外的死亡率は早期成熟と高い生殖努力を促進し、低い死亡率は生殖の遅延と長寿を促進する。老化は、選択が晩年になるほど弱まるため、晩期に作用する有害な突然変異が存続することを許容し、若年期に利益をもたらす代わりに老齢期に不利益をもたらす拮抗的多面発現対立遺伝子を促進するため、進化する。

Clinical relevance

生活史理論は進化医学の中心であり、ヒトの老化の進化、生殖のタイミングと疾患リスクの根底にあるトレードオフ、そして初期の適応度を助ける一部の形質が晩年の疾患に寄与する理由を説明する。

History

メダワーとウィリアムズは、1950年代に突然変異蓄積と拮抗的多面発現を通じて老化の進化理論を発展させた。生活史理論は、1970年代から1980年代にかけて最適化とトレードオフモデルを通じて統合され、1992年にスターンズとロフによって体系化された。

Debates

トレードオフの測定と解釈

実際の個体群における生活史のトレードオフを検出することは困難である。なぜなら、資源獲得の変動が根底にある配分トレードオフを覆い隠す可能性があり、経験的検証を複雑にするためである。

Key figures

• George C. Williams
• Peter Medawar
• Stephen Stearns
• Derek Roff

Seminal works

• stearns1992
• roff1992
• futuyma2017

Frequently asked questions

なぜ生物は単に可能な限り多く繁殖しないのか？

繁殖にはコストがかかるためである。現在の繁殖により多く投資すると、通常、生存率と将来の繁殖が減少するため、選択は瞬間的な産出量ではなく、生涯生殖成功を最大化するバランスを促進する。

なぜ生物はそもそも老化するのか？

自然選択の力が年齢とともに低下するため、晩期に作用する有害な突然変異が蓄積する可能性があり、初期の繁殖を促進する遺伝子は、後に劣化を引き起こすとしても有利になることがあり、これが老化の進化につながる。