視覚系の解剖学と生理学

視覚系は、網膜で光を捉え、それを順序だった中継と皮質領域を介して、形、動き、奥行き、色の知覚へと変換する構造の集合体である。その解剖学は、眼から一次視覚野、そしてそれ以降へと続く網膜-外側膝状体-皮質経路に従い、その生理学は受容野と特徴選択性ニューロンを中心に組織されている。

Definition

視覚系は、網膜、視神経と視交叉、視索、視床の外側膝状体、視放線、一次（線条）視覚野、および視覚情報をさらに分析する高次視覚野領域から構成される。

Scope

本稿では、網膜から高次視覚野に至る視覚経路の正常な組織、受容野の概念、網膜部位対応マッピング、および背側と腹側の皮質経路への大まかな区分について述べる。これは参照・教育目的であり、視覚障害の臨床的評価や治療については扱わない。

Core questions

• 視覚野は網膜部位対応的にどのように皮質にマッピングされるのか？
• 受容野の特性は、エッジ、方位、動き、色に対する選択性をどのように構築するのか？
• 並行する背側経路と腹側経路は、空間視覚と物体視覚をどのようにサポートするのか？

Key concepts

• 網膜-外側膝状体-皮質経路
• 受容野
• 方位選択性および眼優位性コラム
• 網膜部位対応マッピング
• 背側（「どこ」）経路と腹側（「なに」）経路
• 外側膝状体の中継

Mechanisms

光は網膜の光受容体によって変換され、双極細胞と神経節細胞を介して処理される。これらの細胞の軸索は視神経を形成する。視交叉での部分的な交叉の後、線維は外側膝状体に到達し、視放線を介して一次視覚野（V1）に投射する。ヒューベルとウィーゼルは、V1ニューロンが指向性受容野を持ち、方位選択性コラムと眼優位性コラムに配置されていることを示し、皮質ニューロンが特定の視覚特徴を抽出し、処理が階層的であるという原理を確立した。V1を超えると、情報は Ungerleider と Mishkin によって提唱されたように、物体認識に関連する腹側後頭側頭経路と、空間視覚および視覚誘導行動に関連する背側後頭頭頂経路に広く分散される。

Clinical relevance

視覚経路は解剖学的に長く秩序立っているため、異なる部位の病変は特徴的な視野欠損を引き起こし、視覚系は皮質組織を理解するための古典的なモデルとなっている。本稿は教育的参照のために正常な構造と機能を記述するものであり、視覚障害の診断や管理の根拠となるものではない。

Evidence & guidelines

視覚系の理解は、単一細胞電気生理学、解剖学的トレーシング、病変研究、およびヒトの神経画像研究の収束によって成り立っている。受容野とコラムの枠組みはヒューベルとウィーゼルの一次記録に由来し、二経路説は比較病変研究と解剖学的研究から導かれた。包括的な参考文献は標準的な神経科学の教科書に記載されている。

History

視覚経路のマッピングは、19世紀から20世紀初頭にかけての視野欠損の臨床解剖学的相関を通じて進展した。決定的な生理学的洞察は、1960年代のヒューベルとウィーゼルの単一細胞記録から得られ、線条皮質における指向性受容野とコラム構造が明らかになった。その後の解剖学的および病変研究は、分離された背側および腹側皮質経路という影響力のある提案につながった。

Key figures

• David Hubel
• Torsten Wiesel
• Leslie Ungerleider
• Mortimer Mishkin
• Robert Desimone

Seminal works

• hubel-wiesel-1968
• ungerleider-mishkin-1982

Frequently asked questions

視覚系における受容野とは何ですか？

受容野とは、特定の視覚ニューロンを駆動する視覚野の領域、およびその中の特定の刺激パターンを指す。一次視覚野のニューロンは、受容野内に落ちる指向性エッジに最もよく反応する。

背側視覚経路と腹側視覚経路とは何ですか？

一次視覚野の後、視覚処理は、物体を識別することに関連する腹側経路と、空間内の物体の位置を特定し行動を導くことに関連する背側経路に大まかに分けられる。この組織は Ungerleider と Mishkin によって最初に提唱された。