閾値、全か無かの法則、および不応期

軸索が発火する時期と頻度を決定する3つの関連する特性があります。閾値とは、脱分極が自己持続的になる膜電位のことであり、全か無かの法則とは、閾値を超える刺激は固定された振幅の完全な活動電位を生成することを意味します。そして不応期とは、スパイク後に膜が再発火できない、または困難な期間のことです。これらが組み合わさって、ニューロンシグナル伝達の信頼性と最大頻度を決定します。

Definition

閾値とは、内向きナトリウム電流が外向き電流を初めて上回り、再生性の活動電位を誘発する臨界膜電位のことです。全か無かの法則とは、閾値を超える刺激が定型的で振幅が固定されたスパイクを生成することを示すものです。そして不応期とは、第2のスパイクを誘発できない絶対的な期間と、通常よりも強い刺激が必要となる相対的な期間のことです。

Scope

このトピックでは、閾値、全か無かの応答、絶対不応期と相対不応期、およびそれぞれが電位依存性チャネルの動態からどのように派生するかを説明します。また、ニューロンのどの部分で活動電位が開始されるかについても言及します。これは参照生理学であり、臨床ガイダンスではありません。

Core questions

• 活動電位を発火させる閾値は何によって決定されますか？
• 活動電位が刺激強度に応じて段階的ではなく、全か無かなのはなぜですか？
• 電位依存性チャネルのどのような分子状態が絶対不応期と相対不応期を生み出しますか？
• ニューロンのどの部分で活動電位は通常開始されますか？

Key concepts

• 閾値電位
• 全か無かの法則
• 絶対不応期
• 相対不応期
• ナトリウムチャネルの不活性化と回復
• 開始部位としての軸索初期セグメント
• 発火頻度の制限

Mechanisms

閾値とは、再生性の内向きナトリウム電流が外向きカリウム電流と漏れ電流をちょうど上回り、それ以上の脱分極が自己増幅的になる電位のことです。閾値以下では脱分極は減衰しますが、閾値以上では完全なスパイクが続きます。上昇相は再生性であるため、その大きさは刺激強度に比例せず、全か無かの応答をもたらします。上昇相の後、ナトリウムチャネルは不活性化され、膜が再分極するまで再開できません。これが絶対不応期を生み出します。チャネルが回復し、カリウムコンダクタンスが高いままである間は、閾値に達するためにより大きな刺激が必要となり、これが相対不応期となります。多くのニューロンでは、軸索初期セグメント（axon initial segment）にナトリウムチャネルが高密度で存在するため、閾値が最も低く、したがってそこが活動電位の通常の開始部位となります。

Clinical relevance

閾値と不応性は発火頻度を制限し、チャネルが変化したりブロックされたりした場合に伝導が失敗する理由を説明します。これらは興奮性試験の解釈の基礎となります。この項目は記述的な参照資料であり、個別の診断や治療の根拠となるものではありません。

Evidence & guidelines

これらの特性は、ホジキン-ハクスリーのチャネル動態と、哺乳類ニューロンの軸索初期セグメントにおける活動電位開始に関するその後の研究から導き出されたものです。これらは臨床ガイドラインというよりも、メカニズムに関する知見です。

History

神経インパルスの全か無かの特性は20世紀初頭の電気生理学で認識され、ホジキン-ハクスリーモデルによってメカニズム的な説明が与えられました。このモデルでは、閾値と不応性がナトリウムチャネルの活性化、不活性化、回復から直接生じます。その後の研究により、活動電位の開始が軸索初期セグメントに局在し、特定のナトリウムチャネルサブタイプの分布に起因することが示されました。

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bruce Bean
• Greg Stuart

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• kole-stuart-2012
• hu-2009

Frequently asked questions

活動電位が全か無かなのはなぜですか？

閾値を超えると、ナトリウム流入は自己増幅的になるため、刺激が閾値をどれだけ超えていたかに関わらず、スパイクは完全で固定された振幅に達します。閾値以下の刺激ではスパイクは全く発生しません。

絶対不応期は何が原因で起こりますか？

スパイク中および直後には、電位依存性ナトリウムチャネルは不活性化されており、膜が再分極するまで再開できません。そのため、刺激がどれほど強くても第2の活動電位を誘発することはできません。