シナプス構造と超微細構造

シナプスは、ニューロンが標的細胞と連絡する特殊な接合部です。哺乳類の脳で主要なタイプである化学シナプスは、神経伝達物質を含む小胞で満たされたシナプス前終末、狭いシナプス間隙、およびシナプス後密度によって肥厚したシナプス後膜によって超微細構造的に定義されます。これらの特徴は電子顕微鏡でのみ視認可能であり、神経伝達の構造的基盤となります。

Definition

シナプスは、シナプス前ニューロンがシナプス後細胞に信号を伝達する特殊な細胞間接合部です。化学シナプスでは、超微細構造は小胞で満たされたシナプス前終末、シナプス間隙、およびシナプス後密度から構成されます。

Scope

このトピックでは、電子顕微鏡で観察されるシナプスの微細構造、すなわちシナプス前活動帯とシナプス小胞、シナプス間隙、シナプス後密度、および興奮性シナプスと抑制性シナプスの形態学的区別（非対称型と対称型）について扱います。また、小胞のドッキングと神経伝達物質放出の関係についても言及します。これは参照・教育目的のエントリであり、臨床的ガイダンスではありません。

Core questions

• 電子顕微鏡で化学シナプスを定義する超微細構造的特徴は何ですか？
• シナプス後密度とは何ですか、また何を含んでいますか？
• 興奮性シナプスと抑制性シナプスは形態学的にどのように区別されますか？
• シナプス前超微細構造は神経伝達物質放出とどのように関連していますか？

Key concepts

• 化学シナプス
• シナプス前終末と活動帯
• シナプス小胞
• シナプス間隙
• シナプス後密度
• 非対称型（興奮性、Gray I型）および対称型（抑制性、Gray II型）シナプス
• 電気シナプス（ギャップ結合）

Mechanisms

化学シナプスでは、シナプス前終末に活動帯にドッキングしたシナプス小胞のクラスターが含まれています。脱分極は、小胞とシナプス前膜のカルシウム依存性融合を引き起こし、神経伝達物質をシナプス間隙に放出します。神経伝達物質はシナプス後膜の受容体に拡散します（Südhof, 2013）。シナプス後膜は、受容体と足場タンパク質を含む電子密度の高いシナプス後密度によって特徴づけられます。HarrisとWeinberg（2012）が述べているように、興奮性シナプスは顕著なシナプス後密度を持つ非対称型（Gray I型）である傾向があり、抑制性シナプスは対称型（Gray II型）である傾向があります。比較的まれな電気シナプスは、ギャップ結合を介して電流を直接伝達します。

Clinical relevance

シナプス構造は、神経変性疾患や精神疾患におけるシナプスの喪失と機能不全がどのように研究されているか、また多くの神経作用薬や毒素がシナプス間隙でどのように作用するかを理解する上で重要です。このエントリは、教育的参照のために正常な超微細構造を記述するものであり、診断や治療に関する推奨事項を提供するものではありません。

History

シェリントンは、生理学から推測されたニューロン間の機能的接合部を指すために、1897年頃に「シナプス」という用語を導入しました。その物理的実体は、1950年代に電子顕微鏡がシナプス間隙、小胞、および膜の特殊化を解明したときに確認されました。ジョージ・グレイによる非対称型シナプスと対称型シナプスの分類は、超微細構造と機能を結びつけました。その後の分子生物学的研究、Südhofによる小胞融合の解析を含む研究は、この構造と伝達物質放出のメカニズムを結びつけました。

Key figures

• Charles Sherrington
• Bernard Katz
• George Gray
• Thomas Südhof

Seminal works

• harris-2012
• sudhof-2013

Frequently asked questions

なぜシナプスは電子顕微鏡でしか明確に見ることができないのですか？

シナプス間隙と膜の特殊化は数十ナノメートルのオーダーであり、光学顕微鏡の分解能をはるかに下回るため、小胞、間隙、およびシナプス後密度は電子顕微鏡によってのみ解像されます。

興奮性シナプスと抑制性シナプスは構造的にどのように区別されますか？

興奮性シナプスは通常、厚いシナプス後密度を持つ非対称型（Gray I型）であるのに対し、抑制性シナプスは通常、シナプス前およびシナプス後密度の厚さが類似する対称型（Gray II型）です。