Seuil, principe du tout ou rien et périodes réfractaires

Trois propriétés interdépendantes régissent le déclenchement et la fréquence de décharge d'un axone. Le seuil est le potentiel de membrane auquel la dépolarisation devient auto-entretenue ; le principe du tout ou rien signifie que tout stimulus supraliminaire produit un potentiel d'action complet d'amplitude fixe ; et les périodes réfractaires sont les intervalles suivant un potentiel d'action durant lesquels la membrane ne peut pas, ou seulement avec difficulté, se décharger à nouveau. Ensemble, elles déterminent la fiabilité et la fréquence maximale de la signalisation neuronale.

Definition

Le seuil est le potentiel de membrane critique auquel le courant sodique entrant dépasse pour la première fois le courant sortant et déclenche un potentiel d'action régénératif ; le principe du tout ou rien stipule qu'un stimulus supraliminaire produit un potentiel d'action stéréotypé, d'amplitude fixe ; et les périodes réfractaires sont l'intervalle absolu durant lequel aucun second potentiel d'action ne peut être déclenché et l'intervalle relatif durant lequel un stimulus plus fort que la normale est nécessaire.

Scope

Ce sujet explique le seuil, la réponse du tout ou rien, et les périodes réfractaires absolue et relative, ainsi que la manière dont chacune découle de la cinétique des canaux voltage-dépendants. Il indique également où les potentiels d'action sont initiés dans le neurone. Il s'agit de physiologie de référence, et non de directives cliniques.

Core questions

• Qu'est-ce qui détermine le seuil de déclenchement d'un potentiel d'action ?
• Pourquoi le potentiel d'action est-il du tout ou rien plutôt que gradué en fonction de l'intensité du stimulus ?
• Quel état moléculaire des canaux voltage-dépendants produit les périodes réfractaires absolue et relative ?
• Où le potentiel d'action est-il normalement initié le long du neurone ?

Key concepts

• Potentiel de seuil
• Principe du tout ou rien
• Période réfractaire absolue
• Période réfractaire relative
• Inactivation et récupération des canaux sodiques
• Segment initial de l'axone comme site d'initiation
• Limitation de la fréquence de décharge

Mechanisms

Le seuil est le potentiel auquel le courant sodique entrant régénératif dépasse juste les courants potassiques et de fuite sortants, de sorte qu'une dépolarisation ultérieure devient auto-amplificatrice ; en dessous de ce seuil, les dépolarisations s'atténuent, tandis qu'à ce niveau ou au-dessus, un potentiel d'action complet s'ensuit. Puisque la phase ascendante est régénérative, son amplitude ne varie pas avec l'intensité du stimulus, ce qui donne la réponse du tout ou rien. Après la phase ascendante, les canaux sodiques sont inactivés et ne peuvent se rouvrir avant que la membrane ne se repolarise, produisant ainsi la période réfractaire absolue ; à mesure que les canaux se rétablissent et tant que la conductance potassique reste élevée, un stimulus plus fort que la normale est nécessaire pour atteindre le seuil, c'est la période réfractaire relative. Chez de nombreux neurones, le seuil est le plus bas au niveau du segment initial de l'axone, en raison de sa forte densité de canaux sodiques, ce qui en fait le site habituel d'initiation du potentiel d'action.

Clinical relevance

Le seuil et la réfractarité limitent la fréquence de décharge et expliquent pourquoi la conduction peut échouer lorsque les canaux sont altérés ou bloqués ; ils sous-tendent l'interprétation des tests d'excitabilité. Cette entrée est un matériel de référence descriptif et ne constitue pas une base pour un diagnostic ou un traitement individuel.

Evidence & guidelines

Ces propriétés sont dérivées de la cinétique des canaux de Hodgkin-Huxley et d'études ultérieures sur l'initiation du potentiel d'action au niveau du segment initial de l'axone chez les neurones de mammifères ; il s'agit de découvertes mécanistiques plutôt que de directives cliniques.

History

Le caractère tout ou rien de l'influx nerveux a été reconnu au début du XXe siècle en électrophysiologie et a reçu une explication mécanistique par le modèle de Hodgkin-Huxley, dans lequel le seuil et la réfractarité découlent directement de l'activation, de l'inactivation et de la récupération des canaux sodiques. Des travaux ultérieurs ont localisé l'initiation du potentiel d'action au segment initial de l'axone et l'ont attribuée à la distribution de sous-types spécifiques de canaux sodiques.

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bruce Bean
• Greg Stuart

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• kole-stuart-2012
• hu-2009

Frequently asked questions

Pourquoi le potentiel d'action est-il du tout ou rien ?

Une fois le seuil franchi, l'influx de sodium est auto-amplificateur, de sorte que le potentiel d'action atteint une amplitude complète et fixe, quelle que soit la distance du stimulus au-dessus du seuil ; les stimuli infraliminaires ne produisent aucun potentiel d'action.

Qu'est-ce qui cause la période réfractaire absolue ?

Pendant et juste après le potentiel d'action, les canaux sodiques voltage-dépendants sont inactivés et ne peuvent se rouvrir avant que la membrane ne se repolarise, de sorte qu'aucun second potentiel d'action ne peut être déclenché, quelle que soit l'intensité du stimulus.