Microarchitecture du muscle squelettique

Le muscle squelettique est un muscle strié, volontaire, composé de longues fibres cylindriques et multinucléées. Sa microarchitecture décrit comment chaque fibre est remplie de myofibrilles parallèles constituées de sarcomères répétitifs, comment les fibres sont regroupées par un tissu conjonctif organisé hiérarchiquement, et comment les systèmes membranaires internes alignent l'excitation et la contraction le long de la cellule.

Definition

La microarchitecture du muscle squelettique est l'organisation structurelle du muscle strié volontaire, dans laquelle de longues fibres multinucléées, remplies de myofibrilles contenant des sarcomères, sont regroupées par l'endomysium, le périmysium et l'épimysium en fascicules et en muscles entiers.

Scope

Ce sujet couvre l'organisation cellulaire et tissulaire du muscle squelettique : la fibre multinucléée, ses myofibrilles et ses sarcomères, les systèmes de tubules transverses et de réticulum sarcoplasmique, les gaines de tissu conjonctif qui regroupent les fibres, et les bases de l'hétérogénéité des types de fibres. Il aborde le sarcomère lui-même et la jonction neuromusculaire seulement brièvement, renvoyant les détails à leurs propres entrées.

Core questions

• Comment une seule fibre musculaire squelettique est-elle organisée en interne ?
• Comment les myofibrilles, les tubules T et le réticulum sarcoplasmique sont-ils agencés par rapport aux sarcomères ?
• Comment le tissu conjonctif regroupe-t-il les fibres en fascicules et en muscles ?
• Quelles sont les caractéristiques structurelles qui sous-tendent les différents types de fibres musculaires squelettiques ?

Key concepts

• Fibre musculaire multinucléée (myofibre)
• Myofibrille et le sarcomère répétitif
• Sarcolemme et noyaux périphériques
• Tubules transverses (T) et triades
• Réticulum sarcoplasmique
• Endomysium, périmysium, épimysium
• Organisation fasciculaire et pennation
• Types de fibres (oxydatives lentes, glycolytiques rapides, intermédiaires)
• Cellules satellites

Mechanisms

Chaque fibre musculaire squelettique est un syncytium formé par la fusion de myoblastes, avec de nombreux noyaux placés en périphérie sous le sarcolemme. Le cytoplasme est rempli de myofibrilles, chacune étant une chaîne longitudinale de sarcomères dont les bandes A et I alignées confèrent à la fibre ses striations transversales (Squire, 2016). L'excitation se propage du sarcolemme vers l'intérieur de la fibre le long des tubules transverses (T), qui jouxtent des citernes terminales appariées du réticulum sarcoplasmique pour former des triades qui couplent la dépolarisation membranaire à la libération de calcium et, par conséquent, au raccourcissement du sarcomère. Au niveau tissulaire, les fibres individuelles sont enveloppées par l'endomysium, regroupées en fascicules par le périmysium, et le muscle entier est gainé par l'épimysium ; l'agencement et l'angle de pennation des fibres déterminent les propriétés de force et d'excursion du muscle (Lieber & Friden, 2000). Les fibres diffèrent par leur isoforme de myosine, leur contenu mitochondrial et leur profil métabolique, produisant le spectre des types de fibres allant de l'oxydatif lent au glycolytique rapide (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Clinical relevance

La microarchitecture normale du muscle squelettique constitue la référence pour l'interprétation des biopsies musculaires, des proportions des types de fibres et des modifications structurelles observées en cas d'atrophie, d'hypertrophie ou de myopathie. Cette entrée est descriptive et éducative et ne fournit pas de critères diagnostiques ni de recommandations de traitement.

Evidence & guidelines

Les descriptions présentées ici s'appuient sur des revues physiologiques des types de fibres et de l'architecture (Schiaffino & Reggiani, 2011 ; Lieber & Friden, 2000), des récits historiques et structurels de l'organisation des filaments glissants (Squire, 2016), et des manuels d'histologie standard (Mescher, 2018). Aucune directive clinique ne régit ce contenu descriptif.

History

La microscopie optique a établi la nature striée et multinucléée des fibres squelettiques au XIXe siècle. La microscopie électronique, au milieu du XXe siècle, a permis de résoudre la myofibrille, la striation du sarcomère, ainsi que les systèmes de tubules T et de réticulum sarcoplasmique, et le modèle des filaments glissants a clarifié la relation entre l'architecture striée et le raccourcissement (Squire, 2016). Des travaux ultérieurs ont caractérisé la diversité des types de fibres au niveau des isoformes de myosine (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Seminal works

• schiaffino-2011
• lieber-friden-2000
• squire-2016

Frequently asked questions

Pourquoi les fibres musculaires squelettiques possèdent-elles de nombreux noyaux à leur périphérie ?

Chaque fibre se forme par la fusion de nombreux myoblastes en une longue cellule syncytiale, elle contient donc de nombreux noyaux ; ceux-ci sont repoussés vers la périphérie sous le sarcolemme par les myofibrilles densément regroupées au centre.

Qu'est-ce qu'une triade dans le muscle squelettique ?

Une triade est la jonction d'un tubule transverse (T) avec deux citernes terminales flanquantes du réticulum sarcoplasmique ; c'est le site où la dépolarisation membranaire est couplée à la libération de calcium pour la contraction.