Équilibre osmotique et régulation du volume cellulaire

Les cellules doivent maintenir l'eau en équilibre osmotique tout en conservant les gradients ioniques qui soutiennent le potentiel de repos. La membrane étant librement perméable à l'eau, tout déséquilibre de concentration des solutés entraîne un mouvement d'eau à travers elle, de sorte que les cellules excitables utilisent le transport ionique actif et des mécanismes régulateurs pour maintenir leur volume stable.

Definition

L'équilibre osmotique est l'état d'équilibre dans lequel le flux d'eau à travers la membrane cellulaire est nul parce que les osmolarités intracellulaire et extracellulaire sont équivalentes ; la régulation du volume cellulaire est l'ensemble des processus de transport par lesquels une cellule restaure et maintient cet équilibre, principalement en contrôlant la teneur en ions intracellulaires.

Scope

Ce sujet aborde pourquoi les solutés intracellulaires imperméants ont tendance à attirer l'eau dans les cellules, comment l'effet Donnan déstabiliserait le volume s'il n'était pas contrecarré, et comment l'extrusion active de sodium et les flux ioniques régulateurs de volume maintiennent l'homéostasie osmotique et volumique. Il relie le thème des pompes ioniques à la question plus large de la manière dont une cellule maintient un volume constant tout en soutenant ses gradients.

Core questions

• Pourquoi les protéines intracellulaires et autres solutés imperméants menacent-ils de faire gonfler la cellule ?
• Qu'est-ce que l'effet Donnan et comment se rapporte-t-il au volume cellulaire ?
• Comment le transport actif du sodium contribue-t-il à maintenir le volume cellulaire stable (l'équilibre pompe-fuite) ?
• Comment les cellules réagissent-elles au gonflement ou au rétrécissement osmotique aigu ?

Key concepts

• Osmolarité et perméabilité à l'eau
• Solutés intracellulaires imperméants
• Équilibre de Donnan
• Équilibre pompe-fuite
• Diminution et augmentation régulatrices de volume
• Canaux d'eau aquaporines

Key theories

Hypothèse pompe-fuite de la stabilité du volume

Les anions intracellulaires imperméants créent une tendance de Donnan pour que le sodium et l'eau entrent et fassent gonfler la cellule ; l'extrusion active continue du sodium par la Na+/K+-ATPase compense cette fuite, faisant effectivement en sorte que le sodium se comporte comme un soluté extracellulaire imperméant et maintenant le volume cellulaire constant.

Mechanisms

Les cellules contiennent des protéines et des anions organiques qui ne peuvent pas traverser la membrane et qui, avec leurs contre-ions associés, augmentent la pression osmotique intracellulaire. L'eau traversant facilement la membrane, cela attirerait l'eau et ferait gonfler la cellule, une tendance exprimée par l'effet Donnan, qui contraint également la distribution des ions. La cellule y fait face en pompant continuellement le sodium vers l'extérieur grâce à la Na+/K+-ATPase, de sorte que le sodium se comporte presque comme s'il était un soluté externe imperméant équilibrant les solutés internes ; cet équilibre pompe-fuite (pump-leak balance) maintient les osmolarités équivalentes et le volume stable, et il relie le contrôle du volume au même transport actif qui maintient le potentiel de repos, comme Thomas (1972) l'a discuté. Lorsque des perturbations osmotiques affectent le volume, les cellules déploient une diminution ou une augmentation régulatrice de volume, gagnant ou perdant des ions et des osmolytes organiques via des canaux et des transporteurs pour revenir à leur volume de consigne, mécanismes examinés de manière exhaustive par Hoffmann et ses collègues (2009).

Clinical relevance

L'équilibre osmotique et la régulation du volume sont importants partout où les cellules sont confrontées à des changements de tonicité extracellulaire, et la défaillance de ces mécanismes contribue au gonflement cellulaire dans les tissus privés d'énergie ou lésés. Cette entrée décrit la physiologie sous-jacente comme matériel de référence et ne fournit aucune orientation diagnostique ou thérapeutique.

Evidence & guidelines

Les principes reposent sur la théorie osmotique et de Donnan classique et sur une physiologie du transport étendue, consolidées dans des revues et des manuels ; le sujet est un matériel de référence mécanistique plutôt qu'un contenu de lignes directrices.

History

Frederick Donnan a décrit la distribution à l'équilibre des ions en présence d'espèces chargées imperméantes au début du XXe siècle. La reconnaissance que le transport actif du sodium compense le gonflement de Donnan résultant, le concept de pompe-fuite (pump-leak), s'est développée parallèlement à l'étude de la pompe à sodium au milieu du siècle, et les réponses régulatrices actives des cellules au stress osmotique ont été synthétisées dans des revues ultérieures telles que celle de Hoffmann et ses collègues (2009).

Key figures

• Frederick Donnan
• Roger C. Thomas
• Else K. Hoffmann

Seminal works

• hoffmann-2009
• thomas-1972

Frequently asked questions

Pourquoi une cellule gonflerait-elle si sa pompe cessait de fonctionner ?

Les solutés intracellulaires imperméants attirent l'eau par osmose ; sans extrusion active de sodium pour compenser cette tendance de Donnan, le sodium et l'eau s'accumulent à l'intérieur et la cellule gonfle.

Comment la régulation du volume cellulaire est-elle liée au potentiel de repos ?

Les deux dépendent du même transport ionique actif. La Na+/K+-ATPase qui maintient les gradients à l'origine du potentiel de repos extrude également le sodium pour maintenir l'équilibre osmotique, de sorte que le contrôle du volume et le potentiel de membrane partagent une machinerie commune.