تبارزایی جانوران و درخت زندگی

تبارزایی جانوران، الگوی انشعابی تبار مشترک را که همه شاخه‌های جانوری را به هم متصل می‌کند، بازسازی می‌کند. این بازسازی به طور فزاینده‌ای با مقایسه داده‌های مولکولی در مقیاس ژنوم در میان بسیاری از دودمان‌ها حل و فصل می‌شود.

Definition

تبارزایی جانوران، تاریخچه تکاملی بازسازی‌شده پادشاهی جانوران است که به صورت یک درخت انشعابی بیان می‌شود که در آن تبار مشترک در میان شاخه‌ها از ویژگی‌های مورفولوژیکی و مولکولی استنباط می‌شود.

Scope

این موضوع توضیح می‌دهد که چگونه روابط تکاملی در میان شاخه‌های جانوری استنباط شده و به صورت درخت زندگی به تصویر کشیده می‌شوند. این شامل استفاده از ویژگی‌های مورفولوژیکی و به ویژه داده‌های توالی مولکولی برای گروه‌بندی دوجانبه‌تقارن‌ها (bilaterians) به دهان‌دومیان (Deuterostomia) و ابرخانواده‌های دهان‌اولیان (protostome) یعنی پوست‌اندازان (Ecdysozoa) و لوفوتروکوزوآ (Lophotrochozoa)، و جایگاه شاخه‌های اولیه غیر دوجانبه‌تقارن (non-bilaterian) است. همچنین به نحوه خواندن درختان تبارزایی و چرایی نامشخص ماندن برخی شاخه‌های عمیق می‌پردازد.

Core questions

• روابط تکاملی در میان شاخه‌های جانوری چگونه از مورفولوژی و داده‌های مولکولی استنباط می‌شوند؟
• کلادهای اصلی جانوران دوجانبه‌تقارن کدامند؟
• کدام دودمان در میان جانوران زودتر منشعب می‌شود و چرا این موضوع مورد مناقشه است؟
• یک درخت تبارزایی جانوران چگونه باید خوانده شود؟

Key theories

سه کلاد بزرگ دوجانبه‌تقارن

تبارزایی مولکولی، جانوران دوجانبه‌تقارن را به دهان‌دومیان (Deuterostomia) و دو ابرخانواده دهان‌اولیان (protostome) یعنی پوست‌اندازان (Ecdysozoa)، جانوران پوست‌انداز، و لوفوتروکوزوآ (Lophotrochozoa)، جانوران مارپیچی و دارای لوفوفور، گروه‌بندی می‌کند و جایگزین طرح‌های قدیمی‌تر مبتنی بر نوع حفره بدنی (coelom) می‌شود.

وضوح فیلوژنومیک

نمونه‌برداری از ژن‌های زیاد در میان تاکسون‌های متعدد، دقت درخت جانوری را بهبود می‌بخشد و کلادهای با پشتیبانی قوی را بازیابی می‌کند، در حالی که نشان می‌دهد کجا داده‌های محدود یا واگرایی‌های باستانی سریع، شاخه‌ها را نامشخص باقی می‌گذارند.

Mechanisms

درختان تبارزایی با مقایسه ویژگی‌هایی که انتظار می‌رود منعکس‌کننده تبار مشترک باشند، استنباط می‌شوند. ویژگی‌های مشتق‌شده مشترک، چه آناتومیکی و چه به طور قدرتمندتر، توالی‌های نوکلئوتیدی و اسید آمینه، با روش‌هایی مانند حداکثر احتمال (maximum likelihood) و استنباط بیزی (Bayesian inference) تجزیه و تحلیل می‌شوند تا درختی یافت شود که داده‌ها را به بهترین وجه توضیح دهد. مطالعات فیلوژنومیک صدها ژن از گونه‌های متعدد را به هم متصل می‌کنند یا به طور مشترک مدل‌سازی می‌کنند، که پشتیبانی آماری از کلادها را افزایش می‌دهد اما می‌تواند تضاد را نیز آشکار کند، زمانی که دودمان‌های باستانی به سرعت پشت سر هم واگرا شده‌اند یا زمانی که توالی‌ها به طور نامنظم تکامل یافته‌اند.

Clinical relevance

یک درخت جانوری حل‌شده به زیست‌شناسان اجازه می‌دهد تا ویژگی‌های جانوران کمتر مطالعه‌شده را از خویشاوندانشان پیش‌بینی کنند، ارگانیسم‌های مدل را انتخاب کنند که یافته‌هایشان به طور مناسب قابل تعمیم باشد، و توزیع ژن‌ها، انگل‌ها و مکانیسم‌های تکوینی را در سراسر پادشاهی جانوران تفسیر کنند. این یک زمینه آموزشی است، نه توصیه بالینی.

History

هکل (Haeckel) اولین درختان زندگی جانوری را در قرن نوزدهم ترسیم کرد. روش کلادیستیک (cladistic) هنینگ (Hennig) در قرن بیستم، بازسازی درخت را بر پایه محکمی بر اساس ویژگی‌های مشتق‌شده مشترک قرار داد. از دهه ۱۹۹۰، توالی‌های RNA ریبوزومی، دوجانبه‌تقارن‌ها را به پوست‌اندازان (Ecdysozoa) و لوفوتروکوزوآ (Lophotrochozoa) سازماندهی مجدد کردند، و مطالعات گسترده فیلوژنومیک در دهه ۲۰۰۰، مانند مطالعه دان (Dunn) و همکارانش، وضوح را در سراسر درخت افزایش دادند.

Debates

گروه خواهر برای همه جانوران دیگر

اینکه آیا اسفنج‌ها یا شانه‌داران (ctenophores) زودتر در میان جانوران منشعب می‌شوند، همچنان مورد مناقشه است، زیرا مجموعه‌داده‌های مختلف و مدل‌های تکامل توالی، پاسخ‌های متناقضی را با پیامدهای عمده برای تکامل بافت‌ها و سیستم‌های عصبی به دست می‌آورند.

Key figures

• Ernst Haeckel
• Willi Hennig
• Carl Woese
• Gonzalo Giribet

Seminal works

• dunn2008
• hickman2020

Frequently asked questions

پوست‌اندازان (Ecdysozoa) و لوفوتروکوزوآ (Lophotrochozoa) چه هستند؟

آنها دو کلاد بزرگ از جانوران دهان‌اولی (protostome) هستند: پوست‌اندازان (Ecdysozoa) جانوران پوست‌انداز مانند بندپایان و نماتدها هستند، و لوفوتروکوزوآ (Lophotrochozoa) شامل نرم‌تنان، کرم‌های حلقوی و سایر شاخه‌های مارپیچی و دارای لوفوفور می‌شوند.

چرا درختان جانوری دائماً در حال تغییر هستند؟

با در دسترس قرار گرفتن مجموعه‌داده‌های مولکولی بزرگ‌تر و بهتر و مدل‌های تحلیلی بهبودیافته، برخی روابط تأیید می‌شوند در حالی که برخی دیگر، به ویژه واگرایی‌های عمیق و سریع باستانی، بازنگری می‌شوند.