شناخت فضایی و ناوبری

شناخت فضایی به چگونگی بازنمایی فضا در مغز و پشتیبانی از ناوبری می‌پردازد؛ توانایی دانستن اینکه فرد کجاست و چگونه راه خود را به سمت اهداف پیدا کند. تشکیلات هیپوکامپ و قشر انتورینال حاوی نورون‌های تخصصی از جمله سلول‌های مکان (place cells) هستند که در مکان‌های خاصی فعال می‌شوند و سلول‌های شبکه‌ای (grid cells) که محیط را با الگوی مثلثی پوشش می‌دهند و در کنار هم یک معیار داخلی و نقشه از فضا را فراهم می‌کنند.

Definition

شناخت فضایی و ناوبری مطالعه چگونگی رمزگذاری مکان و چیدمان محیط توسط مغز و استفاده از این بازنمایی‌ها، به ویژه در سیستم هیپوکامپ-انتورینال، برای پشتیبانی از جهت‌یابی و حرکت هدفمند در فضا است.

Scope

این موضوع به مبنای عصبی شناخت فضایی و ناوبری به عنوان یک ماده مرجع در علوم اعصاب شناختی می‌پردازد. این موضوع ایده نقشه شناختی، سلول‌های مکان و شبکه‌ای و نورون‌های فضایی مرتبط، مشارکت‌های سیستم هیپوکامپ-انتورینال، و ارتباط این مکانیسم‌ها با حافظه و اختلالات مؤثر بر ناوبری را معرفی می‌کند. این مطلب مکانیسم‌ها و شواهد را توضیح می‌دهد و راهنمای بالینی نیست.

Core questions

• مغز چگونه مکان و چیدمان فضایی محیط را بازنمایی می‌کند؟
• سلول‌های مکان، سلول‌های شبکه‌ای و نورون‌های مرتبط چه نقشی در ساخت نقشه فضا ایفا می‌کنند؟
• عملکردهای فضایی تشکیلات هیپوکامپ چگونه با نقش آن در حافظه رویدادی مرتبط است؟

Key concepts

• نقشه شناختی
• سلول‌های مکان
• سلول‌های شبکه‌ای
• سلول‌های جهت سر
• سلول‌های مرزی و حدودی
• چارچوب‌های مرجع آلوستریک در مقابل اگوسنتریک
• ادغام مسیر
• سیستم هیپوکامپ-انتورینال

Key theories

نظریه نقشه شناختی هیپوکامپ

هیپوکامپ یک بازنمایی آلوستریک و نقشه‌مانند از محیط می‌سازد که از ناوبری انعطاف‌پذیر پشتیبانی می‌کند؛ سلول‌های مکان شواهد عصبی را ارائه می‌دهند که هیپوکامپ موقعیت یک حیوان را در چنین نقشه‌ای رمزگذاری می‌کند.

معیار مبتنی بر شبکه انتورینال برای فضا

سلول‌های شبکه‌ای در قشر انتورینال میانی در چندین مکان که به صورت یک شبکه مثلثی منظم چیده شده‌اند، فعال می‌شوند و یک سیستم مختصات دوره‌ای و مبتنی بر فاصله را فراهم می‌کنند که می‌تواند از ادغام مسیر پشتیبانی کرده و اطلاعات فضایی را به هیپوکامپ منتقل کند.

Mechanisms

بازنمایی فضایی در مغز از چندین نوع سلول تخصصی نشأت می‌گیرد. سلول‌های مکان هیپوکامپ به طور انتخابی زمانی فعال می‌شوند که یک حیوان در یک مکان خاص قرار دارد و به طور جمعی موقعیت را در یک محیط نشان می‌دهند (O'Keefe & Dostrovsky, 1971). در قشر انتورینال میانی، سلول‌های شبکه‌ای در چندین موقعیت فعال می‌شوند و یک شبکه مثلثی منظم را تشکیل می‌دهند که معیاری برای فضا فراهم می‌کند و از ادغام مسیر (path integration) پشتیبانی می‌کند؛ یعنی به‌روزرسانی موقعیت از نشانه‌های حرکت خود (Hafting et al., 2005). اینها توسط سلول‌های جهت سر (head-direction cells) که جهت رو به رو را نشان می‌دهند و سلول‌های مرزی (border cells) که به مرزهای محیطی پاسخ می‌دهند، تکمیل می‌شوند. در مجموع، تصور می‌شود که این مدار هیپوکامپ-انتورینال یک نقشه شناختی را می‌سازد و از آن استفاده می‌کند و کدگذاری فضایی را با نقش گسترده‌تر سیستم در حافظه رویدادی (episodic memory) ادغام می‌کند (Moser et al., 2008).

Clinical relevance

از آنجا که سیستم هیپوکامپ-انتورینال هم از ناوبری فضایی و هم از حافظه پشتیبانی می‌کند، سردرگمی و دشواری ناوبری ویژگی‌های آموزنده‌ای در درک شرایطی مانند بیماری آلزایمر توسط پزشکان و محققان هستند، که در مراحل اولیه مناطق انتورینال و هیپوکامپ را تحت تأثیر قرار می‌دهد. این مدخل یک مرجع آموزشی برای مبنای عصبی شناخت فضایی است و مبنایی برای تشخیص یا مدیریت هیچ فردی نیست.

Evidence & guidelines

این چارچوب بر اساس دهه‌ها ثبت تک‌واحدی در حیوانات آزادانه متحرک استوار است که با تصویربرداری عصبی انسانی و مطالعات ضایعه‌ای تکمیل شده است (O'Keefe & Dostrovsky, 1971; Hafting et al., 2005)، و در بررسی‌های معتبر (Moser et al., 2008) سنتز شده است. کشف سلول‌های مکان و شبکه‌ای با جایزه نوبل فیزیولوژی یا پزشکی سال ۲۰۱۴ که به اوکیف و می-بریت و ادوارد موزر اهدا شد، به رسمیت شناخته شد.

History

ایده اینکه حیوانات نقشه‌های داخلی را تشکیل می‌دهند، توسط ادوارد تولمن در سال ۱۹۴۸ بر اساس دلایل رفتاری پیشنهاد شد. در سال ۱۹۷۱ اوکیف و دوستروفسکی سلول‌های مکان هیپوکامپ را کشف کردند و به نقشه شناختی یک مبنای عصبی دادند که در کتاب سال ۱۹۷۸ اوکیف و نادل توضیح داده شد. در سال ۲۰۰۵ آزمایشگاه موزر سلول‌های شبکه‌ای را در قشر انتورینال گزارش کرد که یک معیار دوره‌ای برای فضا را آشکار ساخت. این کشفیات، که با جایزه نوبل ۲۰۱۴ به رسمیت شناخته شد، سیستم هیپوکامپ-انتورینال را به عنوان سیستم موقعیت‌یابی داخلی مغز تثبیت کرد.

Debates

آیا هیپوکامپ به فضا اختصاص دارد یا به حافظه به طور گسترده‌تر؟

نظریه نقشه شناختی بر بازنمایی فضایی تأکید دارد، در حالی که دیدگاه‌های مبتنی بر حافظه معتقدند که کدگذاری فضایی نمونه‌ای از نقش کلی‌تر در حافظه رابطه‌ای و رویدادی است؛ آشتی دادن عملکردهای فضایی و یادآوری هیپوکامپ همچنان یک سؤال فعال است.

Key figures

• John O'Keefe
• Edvard Moser
• May-Britt Moser
• Lynn Nadel
• Edward Tolman

Seminal works

• okeefe-dostrovsky-1971
• hafting-2005
• moser-2008

Frequently asked questions

سلول‌های مکان و سلول‌های شبکه‌ای چه هستند؟

سلول‌های مکان نورون‌های هیپوکامپ هستند که وقتی یک حیوان در یک مکان خاص قرار دارد، فعال می‌شوند و در کنار هم نشان می‌دهند که حیوان کجاست. سلول‌های شبکه‌ای نورون‌های انتورینال هستند که در بسیاری از مکان‌ها که به صورت یک شبکه مثلثی منظم چیده شده‌اند، فعال می‌شوند و معیاری برای فاصله و جهت فراهم می‌کنند. آنها در کنار هم از یک نقشه داخلی که برای ناوبری استفاده می‌شود، پشتیبانی می‌کنند.

چرا یک ناحیه مغزی هم در ناوبری و هم در حافظه نقش دارد؟

سیستم هیپوکامپ-انتورینال هم از بازنمایی فضایی و هم از حافظه رویدادی پشتیبانی می‌کند. یک دیدگاه تأثیرگذار این است که بازنمایی مکان و زمان وقوع رویدادها یک چارچوب طبیعی برای سازماندهی خاطرات است، بنابراین کدگذاری فضایی و حافظه ممکن است دو جنبه از یک سیستم رابطه‌ای باشند، اگرچه رابطه هنوز مورد بحث است.