سیستمهای حافظه و تحکیم
حافظه یک توانایی واحد نیست، بلکه مجموعهای از سیستمهای قابل تفکیک است که توسط مدارهای مختلف مغزی پشتیبانی میشوند. حافظه اخباری برای حقایق و رویدادها به لوب گیجگاهی میانی، از جمله هیپوکامپ، وابسته است، در حالی که مهارتها و عادتها، آمادهسازی و شرطیسازی به سیستمهای دیگری مانند جسم مخطط و مخچه متکی هستند. تحکیم فرآیندی وابسته به زمان است که طی آن خاطرات تازه کسب شده پایدار میشوند و برای برخی خاطرات، به تدریج وابستگی کمتری به هیپوکامپ پیدا میکنند.
Definition
سیستمهای حافظه اشکال متمایز و مبتنی بر مغز یادگیری و نگهداری هستند، و تحکیم مجموعهای از فرآیندها است که طی آن یک رد حافظه ناپایدار در طول زمان در سطح سیناپسی تثبیت میشود و برای خاطرات اخباری، در سراسر مناطق مغزی بازسازی میشود تا وابستگی کمتری به هیپوکامپ پیدا کند.
Scope
این موضوع سیستمهای اصلی حافظه و مفهوم تحکیم را به عنوان مطالب مرجع در علوم اعصاب شناختی پوشش میدهد. این موضوع تمایز اخباری/غیر اخباری، نقش لوب گیجگاهی میانی، حافظه کوتاهمدت و کاری، تحکیم سیناپسی در مقابل تحکیم سیستمی، و تأثیر بیمار H.M. و مدلهای حیوانی بر این حوزه را معرفی میکند. این موضوع مکانیسمها و شواهد را توضیح میدهد و راهنمای بالینی نیست.
Core questions
- سیستمهای اصلی حافظه کدامند و چگونه آسیب به لوب گیجگاهی میانی به طور انتخابی حافظه اخباری را مختل میکند در حالی که یادگیری مهارت را حفظ میکند؟
- یک حافظه تازه شکلگرفته چگونه پایدار میشود و چه چیزی تحکیم سیناپسی را از تحکیم در سطح سیستمها متمایز میکند؟
- حافظه کوتاهمدت و کاری چگونه با ذخیرهسازی حافظه بلندمدت مرتبط هستند؟
Key concepts
- حافظه اخباری در مقابل حافظه غیر اخباری
- حافظه اپیزودیک و معنایی
- لوب گیجگاهی میانی و هیپوکامپ
- آمنزی پیشگستر و پسگستر
- تحکیم سیناپسی
- تحکیم سیستمی
- حافظه کاری و اجرایی مرکزی
- بازپخش حافظه
Key theories
- مدل استاندارد تحکیم سیستمها
- خاطرات اخباری در ابتدا به هیپوکامپ وابسته هستند اما به تدریج بازسازی میشوند به طوری که ذخیرهسازی و بازیابی بلندمدت به طور فزایندهای به نئوکورتکس متکی میشوند، که آمنزی پسگستر درجهبندی شده زمانی را که پس از آسیب لوب گیجگاهی میانی دیده میشود، توضیح میدهد.
- نظریه سیستمهای یادگیری مکمل
- یک سیستم هیپوکامپی با یادگیری سریع و یک سیستم نئوکورتیکال با یادگیری کند از نظر عملکردی مکمل یکدیگر هستند: هیپوکامپ به سرعت رویدادهای خاص را رمزگذاری میکند، و بازپخش متناوب به تدریج آنها را در دانش نئوکورتیکال ادغام میکند بدون اینکه به طور فاجعهباری یادگیری قبلی را بازنویسی کند.
- مدل حافظه کاری چندجزئی
- حافظه کاری به عنوان یک سیستم با ظرفیت محدود با ذخیرهسازهای جداگانه برای اطلاعات کلامی و دیداری-فضایی که توسط یک اجرایی مرکزی و یک بافر اپیزودیک هماهنگ میشوند، تصور میشود، نه به عنوان یک ذخیرهساز کوتاهمدت واحد.
Mechanisms
در سطح سلولی، پایداری یک حافظه با تحکیم سیناپسی آغاز میشود: انعطافپذیری وابسته به فعالیت، از جمله پتانسیلسازی بلندمدت، سیناپسهای خاص را از طریق فرآیندهایی که نیاز به سنتز پروتئین جدید در ساعات پس از یادگیری دارند، تقویت میکند. در سطح سیستمی، خاطرات اخباری در ابتدا برای رمزگذاری و بازیابی اولیه به هیپوکامپ و لوب گیجگاهی میانی اطراف آن نیاز دارند؛ با گذشت زمان، بسیاری از آنها با تقویت بازنماییهای نئوکورتیکال، وابستگی کمتری به هیپوکامپ پیدا میکنند، بازسازیای که توسط مدل تحکیم استاندارد (Squire et al., 2004; Frankland & Bontempi, 2005) به تصویر کشیده شده است. چارچوب سیستمهای یادگیری مکمل توضیح میدهد که چرا مغز از یک یادگیرنده هیپوکامپی سریع در کنار یک یادگیرنده نئوکورتیکال کند استفاده میکند (McClelland et al., 1995). حافظه کاری، نگهداری و دستکاری موقت اطلاعات، یک سیستم متمایز است که به طور قابل توجهی توسط قشر پیشپیشانی و آهیانهای پشتیبانی میشود (Baddeley, 2003).
Clinical relevance
آمنزی انتخابی که به دنبال آسیب لوب گیجگاهی میانی رخ میدهد، که به طور چشمگیری توسط بیمار H.M. نشان داده شد، مبنای درک بالینگران از اختلالات حافظه در شرایطی مانند بیماری آلزایمر، صرع لوب گیجگاهی، و سندرمهای آمنزی، و نحوه تمایز سیستمهای حافظه توسط آزمایشهای عصبروانشناختی است. این مدخل یک مرجع آموزشی برای مکانیسمهای حافظه است و مبنایی برای تشخیص یا مدیریت اختلالات حافظه در هیچ فردی نیست.
Evidence & guidelines
یافتههای اصلی بر مطالعات ضایعه انسانی همگرا، تفکیکهای عصبروانشناختی، و مدلهای حیوانی که در بررسیهای معتبر (Squire et al., 2004; Frankland & Bontempi, 2005) تثبیت شدهاند، استوار است. مطالعه تک موردی H.M. (Scoville & Milner, 1957) یک مشاهده بنیادی است که لوب گیجگاهی میانی را به حافظه اخباری مرتبط میکند. رویکردهای محاسباتی مانند سیستمهای یادگیری مکمل این دادهها را در یک چارچوب مکانیکی ادغام میکنند.
History
تحقیقات مدرن حافظه با جراحی سال 1953 بر روی بیمار H.M. متحول شد، که برداشتن دوطرفه لوب گیجگاهی میانی او منجر به آمنزی پیشگستر شدید با حفظ یادگیری مهارت شد، که توسط Scoville و Milner در سال 1957 گزارش شد. این تفکیک، لوب گیجگاهی میانی را به عنوان حیاتی برای حافظه اخباری تثبیت کرد و بذر طبقهبندی مدرن سیستمهای حافظه را کاشت. کارهای بعدی توسط Squire، Tulving، و دیگران تمایزات اپیزودیک-معنایی و اخباری-غیر اخباری را اصلاح کردند، در حالی که مطالعات کندل در مورد انعطافپذیری سیناپسی یک توضیح سلولی از نحوه ذخیره خاطرات ارائه داد.
Debates
- آیا هیپوکامپ هرگز برای خاطرات اخباری دوردست غیرضروری میشود؟
- مدل تحکیم استاندارد معتقد است که خاطرات اخباری قدیمیتر مستقل از هیپوکامپ میشوند، اما نظریههای چندردی و مرتبط با آن استدلال میکنند که خاطرات اپیزودیک زنده و جزئی به طور نامحدود به هیپوکامپ وابسته هستند؛ این سوال همچنان به طور فعال مورد بحث است.
Key figures
- Brenda Milner
- Larry Squire
- Endel Tulving
- Eric Kandel
- Alan Baddeley
Related topics
Seminal works
- scoville-milner-1957
- squire-2004
- mcclelland-1995
Frequently asked questions
- تفاوت بین حافظه اخباری و غیر اخباری چیست؟
- حافظه اخباری حافظه آگاهانه برای حقایق (معنایی) و رویدادها (اپیزودیک) است و به لوب گیجگاهی میانی وابسته است؛ حافظه غیر اخباری شامل مهارتها، عادتها، آمادهسازی و شرطیسازی است که از طریق عملکرد بیان میشوند و به سیستمهای دیگری مانند جسم مخطط و مخچه متکی هستند.
- تحکیم حافظه به چه معناست؟
- تحکیم فرآیندی است که طی آن یک حافظه جدید شکننده پایدار میشود. این شامل تحکیم سیناپسی در طول ساعتها است که تغییرات را در سیناپسهای فردی تثبیت میکند، و تحکیم سیستمی در طول دورههای طولانیتر، که در آن خاطرات اخباری وابستگی کمتری به هیپوکامپ و اتکای بیشتری به ذخیرهسازی نئوکورتیکال پیدا میکنند.