عملکرد هیپوفیز خلفی و هورمون‌های نوروهیپوفیزیال

هیپوفیز خلفی یا نوروهیپوفیز، یک غده واقعی نیست، بلکه پایانه ذخیره و آزادسازی دو هورمون وازوپرسین و اکسی‌توسین است که توسط نورون‌های هیپوتالاموس ساخته می‌شوند. آکسون‌های این نورون‌ها وارد غده شده و هورمون‌ها را مستقیماً به جریان خون آزاد می‌کنند، فرآیندی که نوروسکرشن (neurosecretion) نامیده می‌شود.

Definition

هیپوفیز خلفی، لوب عصبی هیپوفیز است که در آن آکسون‌های نورون‌های مگنوسلولار هیپوتالاموس، هورمون‌های نوروهیپوفیزیال وازوپرسین (هورمون ضد ادراری) و اکسی‌توسین را ذخیره و مستقیماً به گردش خون سیستمیک آزاد می‌کنند.

Scope

این موضوع سازماندهی نوروسکرتوری سیستم مگنوسلولار هیپوتالامو-نوروهیپوفیزیال، سنتز و انتقال وازوپرسین و اکسی‌توسین، عملکردهای فیزیولوژیکی آن‌ها در تعادل آب و تولید مثل، و محرک‌هایی که آزادسازی آن‌ها را آغاز می‌کنند، را پوشش می‌دهد. این یک موضوع فیزیولوژی است و نه راهنمای بالینی.

Core questions

• هیپوفیز خلفی از نظر ساختاری چه تفاوتی با هیپوفیز قدامی دارد؟
• وازوپرسین و اکسی‌توسین کجا سنتز می‌شوند و چگونه به غده می‌رسند؟
• چه محرک‌هایی آزادسازی هر هورمون را هدایت می‌کنند؟
• عملکردهای فیزیولوژیکی اصلی وازوپرسین و اکسی‌توسین چیست؟

Key concepts

• نوروسکرشن (Neurosecretion)
• نورون‌های مگنوسلولار (هسته‌های سوپرااپتیک و پاراونتریکولار)
• وازوپرسین (هورمون ضد ادراری، ADH)
• اکسی‌توسین
• کنترل وازوپرسین توسط اسمورسپتور
• انتقال آکسونی و اجسام هرینگ (Herring bodies)
• پروتئین‌های حامل نوروفیزین
• رفلکس نورواندوکرین (خروج شیر، زایمان)

Mechanisms

نورون‌های مگنوسلولار در هسته‌های سوپرااپتیک و پاراونتریکولار هیپوتالاموس، وازوپرسین و اکسی‌توسین را به عنوان پروتئین‌های پیش‌ساز سنتز می‌کنند، آن‌ها را با حامل‌های نوروفیزین خود بسته‌بندی کرده و از طریق آکسون‌های بلند که در هیپوفیز خلفی خاتمه می‌یابند، منتقل می‌کنند. هنگامی که نورون‌ها شلیک می‌کنند، پتانسیل‌های عمل، اگزوسیتوز وابسته به کلسیم هورمون ذخیره شده را به داخل مویرگ‌های پنجره‌دار (fenestrated capillaries) تحریک کرده و آن را به جریان خون آزاد می‌کنند. ترشح وازوپرسین عمدتاً توسط افزایش اسمولالیته پلاسما (که توسط اسمورسپتورهای هیپوتالاموس حس می‌شود) و کاهش حجم یا فشار خون تحریک می‌شود؛ این هورمون بر کلیه اثر می‌کند تا بازجذب آب را افزایش دهد. اکسی‌توسین توسط رفلکس‌های نورواندوکرین مانند شیردهی و کشش دهانه رحم آزاد می‌شود و بر پستان اثر می‌کند تا باعث خروج شیر شود و بر رحم اثر می‌کند تا انقباض را تقویت کند.

Clinical relevance

وازوپرسین در تنظیم تعادل آب بدن و اسمولالیته پلاسما، و اکسی‌توسین در شیردهی و زایمان نقش محوری دارند، بنابراین فیزیولوژی آن‌ها زیربنای تفسیر عملکرد مایعات و تولید مثل در علوم بهداشتی است. درک اینکه این هورمون‌ها توسط نوروسکرشن آزاد می‌شوند، توضیح می‌دهد که چرا عملکرد هیپوفیز خلفی به نورون‌های هیپوتالاموس دست‌نخورده و آکسون‌های آن‌ها بستگی دارد. این مدخل فیزیولوژی را توصیف می‌کند و مبنایی برای تشخیص یا درمان فردی نیست.

Evidence & guidelines

مدل نوروسکرتوری که در اینجا خلاصه شده است، بر اساس بررسی‌های سیستم مگنوسلولار هیپوتالامو-نوروهیپوفیزیال و فیزیولوژی وازوپرسین و اکسی‌توسین استوار است. مفهوم نوروسکرشن، یعنی اینکه نورون‌ها می‌توانند هورمون‌ها را به خون آزاد کنند، در اواسط قرن بیستم توسعه یافت و همچنان اصل سازمان‌دهنده این لوب باقی مانده است.

History

این ایده که نورون‌های هیپوتالاموس می‌توانند هورمون ترشح کنند، که توسط ارنست و برتا شارر مطرح شد، زمینه نوروسکرشن را بنیان نهاد و نحوه عملکرد هیپوفیز خلفی را توضیح داد. جداسازی و سنتز اکسی‌توسین و وازوپرسین توسط وینسنت دو وینیو در دهه ۱۹۵۰، که با جایزه نوبل به رسمیت شناخته شد، این دو هورمون نوروهیپوفیزیال را به عنوان پپتیدهای نه آمینواسیدی نزدیک به هم شناسایی کرد.

Key figures

• Ernst Scharrer
• Berta Scharrer
• Vincent du Vigneaud
• Mariana Morris

Seminal works

• burbach-2001
• lee-2009

Frequently asked questions

آیا هیپوفیز خلفی هورمون‌های خود را می‌سازد؟

خیر. وازوپرسین و اکسی‌توسین در نورون‌های هیپوتالاموس سنتز می‌شوند؛ هیپوفیز خلفی فقط آن‌ها را ذخیره کرده و به خون آزاد می‌کند. این بافت عصبی است، نه یک غده ترشحی به معنای معمول.

محرک اصلی برای آزادسازی وازوپرسین چیست؟

افزایش اسمولالیته پلاسما که توسط اسمورسپتورهای هیپوتالاموس شناسایی می‌شود، محرک اصلی است؛ کاهش قابل توجه حجم یا فشار خون نیز آزادسازی را تحریک می‌کند.