جذب و انتقال مواد مغذی باکتریایی

جذب مواد مغذی باکتریایی فرآیندی است که طی آن سلول‌ها یون‌ها، قندها، اسیدهای آمینه و سایر املاح را در سراسر پوشش سلولی، برخلاف سد غشاء، جابجا می‌کنند. از آنجایی که غشای سیتوپلاسمی تا حد زیادی نسبت به مولکول‌های قطبی و باردار نفوذناپذیر است، باکتری‌ها برای تغلیظ مواد مغذی مورد نیاز خود به سیستم‌های انتقال خاصی – از جمله کانال‌ها، ناقل‌های ثانویه، پمپ‌های وابسته به ATP و سیستم‌های انتقال گروهی – متکی هستند.

Definition

انتقال بیولوژیکی در باکتری‌ها، حرکت املاح در سراسر پوشش سلولی است که توسط پروتئین‌های غشایی واسطه می‌شود؛ این شامل انتشار غیرفعال، انتشار تسهیل‌شده، انتقال فعال که توسط ATP یا گرادیان‌های یونی انرژی می‌گیرد، و انتقال گروهی است که سوبسترا را در حین جذب از نظر شیمیایی تغییر می‌دهد.

Scope

این موضوع به کلاس‌های اصلی انتقال باکتریایی می‌پردازد: انتشار غیرفعال و تسهیل‌شده، انتقال فعال اولیه (مانند ناقل‌های ABC)، انتقال فعال ثانویه که توسط گرادیان‌های یونی هدایت می‌شود، و انتقال گروهی توسط سیستم فسفوترانسفراز، همراه با نقش نفوذپذیری غشای خارجی در باکتری‌های گرم منفی. این یک موضوع مرجع در فیزیولوژی میکروبی است و هیچ دستورالعمل بالینی ارائه نمی‌دهد.

Core questions

• باکتری‌ها چگونه مواد مغذی را از طریق یک غشای نفوذناپذیر جابجا می‌کنند؟
• چه چیزی انتقال فعال را از انتشار غیرفعال و تسهیل‌شده متمایز می‌کند؟
• سیستم فسفوترانسفراز چگونه جذب را به فسفریلاسیون متصل می‌کند؟
• غشای خارجی گرم منفی چگونه ورود به سلول را محدود و انتخاب می‌کند؟

Key concepts

• انتشار غیرفعال و تسهیل‌شده
• انتقال فعال اولیه و ناقل‌های ABC
• انتقال فعال ثانویه (هم‌انتقال و پادانتقال)
• نیروی محرکه پروتون به عنوان نیروی محرک
• انتقال گروهی و سیستم فسفوترانسفراز (PTS)
• پورین‌های غشای خارجی و نفوذپذیری انتخابی
• جذب آهن با واسطه سیدروفور

Mechanisms

مولکول‌های کوچک بدون بار می‌توانند از طریق انتشار از غشاء عبور کنند، اما بیشتر مواد مغذی به ناقل‌های اختصاصی نیاز دارند. ناقل‌های فعال اولیه مانند سیستم‌های ABC، ATP را هیدرولیز می‌کنند تا املاح را برخلاف گرادیان پمپ کنند، در حالی که ناقل‌های ثانویه حرکت املاح را به نیروی محرکه پروتون یا سایر گرادیان‌های یونی متصل می‌کنند (Madigan et al., 2018; White et al., 2017). در انتقال گروهی، سیستم فسفوترانسفراز قندها را هنگام ورود فسفریله می‌کند و همزمان آنها را به دام می‌اندازد و فعال می‌کند، و همین سیستم در تنظیم متابولیک نیز شرکت دارد (Deutscher et al., 2006). در باکتری‌های گرم منفی، غشای خارجی یک سد اضافی را تشکیل می‌دهد که پورین‌ها و خواص نفوذپذیری آن تعیین می‌کنند که کدام مولکول‌ها به غشای داخلی می‌رسند (Nikaido & Vaara, 1985).

Clinical relevance

سیستم‌های انتقال تعیین می‌کنند که مولکول‌ها، از جمله برخی عوامل ضد باکتریایی، چگونه وارد سلول باکتریایی می‌شوند یا از آن خارج می‌شوند، و نفوذپذیری غشای خارجی یکی از عوامل مقاومت ذاتی باکتری‌های گرم منفی است. انتقال جذب آهن نیز به چگونگی به دست آوردن مواد مغذی کمیاب از میزبان توسط باکتری‌ها مربوط می‌شود. این موضوع اصول انتقال را برای درک توصیف می‌کند و مبنایی برای تصمیم‌گیری‌های درمانی نیست.

History

درک انتقال باکتریایی از طریق مطالعات قرن بیستم در مورد چگونگی تغلیظ مواد مغذی توسط سلول‌ها پیشرفت کرد، از جمله کشف سیستم فسفوترانسفراز به عنوان مسیری که جذب قند را به فسفریلاسیون متصل می‌کند، که بعدها نشان داده شد در تنظیم متابولیک نقش محوری دارد (Deutscher et al., 2006). کار بر روی پوشش گرم منفی چگونگی کنترل نفوذپذیری و گزینش‌پذیری توسط غشای خارجی و پورین‌های آن را روشن کرد (Nikaido & Vaara, 1985)، و انتقال را به عنوان یک عامل تعیین‌کننده کلیدی برای آنچه باکتری‌ها می‌توانند استفاده کنند و آنچه می‌تواند به سلول برسد، تثبیت کرد.

Key figures

• Hiroshi Nikaido
• Josef Deutscher
• Pieter Postma

Seminal works

• deutscher-2006
• nikaido-1985

Frequently asked questions

چرا باکتری‌ها به جای انتشار ساده به سیستم‌های انتقال نیاز دارند؟

غشای سیتوپلاسمی نسبت به بیشتر املاح قطبی و باردار نفوذناپذیر است و مواد مغذی اغلب در غلظت‌های پایین وجود دارند، بنابراین باکتری‌ها از ناقل‌های خاصی برای جذب انتخابی و تغلیظ مولکول‌های مورد نیاز خود استفاده می‌کنند.

سیستم فسفوترانسفراز چیست؟

سیستم فسفوترانسفراز یک مسیر انتقال گروهی است که قندهای خاصی را در حین فسفریله کردن آنها وارد می‌کند، بنابراین قند هنگام ورود از نظر شیمیایی تغییر می‌یابد؛ همچنین نقش‌های گسترده‌ای در تنظیم متابولیسم کربوهیدرات باکتریایی دارد.