Teoría Neutra de la Evolución Molecular

La teoría neutra sostiene que la mayor parte de la variación molecular dentro de las especies y la sustitución entre especies es selectivamente neutra y está gobernada por la deriva genética aleatoria en lugar de la selección positiva.

Definition

La teoría neutra de la evolución molecular propone que la gran mayoría de los cambios evolutivos a nivel molecular no son causados por la selección, sino por la deriva aleatoria de alelos mutantes que son selectivamente neutros. La teoría casi neutra extiende esto a mutaciones ligeramente deletéreas cuyo destino depende del tamaño efectivo de la población.

Scope

Este tema cubre la teoría neutra de Kimura y la extensión casi neutra de Ohta, sus predicciones sobre las tasas de sustitución y la variación existente, el debate histórico entre neutralistas y seleccionistas, y el papel central del modelo neutro como hipótesis nula en la genética de poblaciones molecular.

Core questions

• ¿Qué predice la teoría neutra sobre las tasas de sustitución y la variación genética?
• ¿Por qué la tasa de sustitución neutra es independiente del tamaño de la población?
• ¿Cómo incorpora la teoría casi neutra las mutaciones ligeramente deletéreas?
• ¿Por qué el modelo neutro sirve como hipótesis nula para detectar la selección?

Key theories

Teoría neutra de Kimura

La mayoría del polimorfismo y la sustitución molecular son selectivamente neutros, por lo que la tasa de sustitución neutra es igual a la tasa de mutación neutra y es independiente del tamaño de la población, prediciendo una acumulación de cambios aproximadamente similar a un reloj.

Teoría casi neutra de Ohta

Una gran clase de mutaciones es solo ligeramente deletérea; si tales mutaciones se comportan como neutras y derivan o son eliminadas por la selección depende del producto del coeficiente de selección y el tamaño efectivo de la población, vinculando las tasas moleculares a la demografía.

Mechanisms

Para una mutación estrictamente neutra, la probabilidad de fijación eventual es igual a su frecuencia inicial, y la tasa de sustitución a largo plazo es igual a la tasa de mutación neutra por generación, independientemente del tamaño de la población. La variación genética dentro de una población refleja un equilibrio entre la mutación que introduce alelos neutros y la deriva que los elimina, escalado por el tamaño efectivo de la población. En la teoría casi neutra, las mutaciones con pequeños coeficientes de selección son efectivamente neutras en poblaciones pequeñas pero visibles para la selección en poblaciones grandes, por lo que las tasas de sustitución y la eficiencia de la selección varían con la demografía. Estas predicciones proporcionan el nulo cuantitativo contra el cual se detectan la selección positiva y la selección equilibradora.

Clinical relevance

El marco neutro subyace a los métodos que identifican regiones del genoma funcionalmente restringidas y, por lo tanto, probablemente clínicamente importantes, al detectar desviaciones de la expectativa neutra, y calibra la datación molecular utilizada en la vigilancia de patógenos.

History

Kimura propuso la teoría neutra en 1968, con King y Jukes argumentando independientemente a favor de la evolución molecular no darwiniana en 1969. Ohta añadió la teoría casi neutra a principios de la década de 1970, y el libro de Kimura de 1983 sintetizó el marco, que sigue siendo el modelo nulo estándar a pesar de décadas de debate sobre la prevalencia de la selección.

Debates

¿Cuán neutra es la evolución molecular?

El debate neutralista-seleccionista se refiere a qué fracción de la variación y divergencia molecular es neutra versus seleccionada; los datos genómicos muestran una evolución adaptativa sustancial en algunos organismos, refinando en lugar de anular el nulo neutro.

Key figures

• Motoo Kimura
• Tomoko Ohta
• Jack King
• Thomas Jukes

Seminal works

• kimura1983
• ohta1973
• saetreRavinet2019

Frequently asked questions

¿Significa la teoría neutra que la evolución es aleatoria?

Solo a nivel molecular para los cambios neutros. La teoría sostiene que la mayoría de las sustituciones moleculares son neutras y se fijan por deriva, al tiempo que acepta que la evolución adaptativa de los organismos es impulsada por la selección natural.

¿Por qué la tasa de sustitución neutra es independiente del tamaño de la población?

Porque en una población más grande surgen más mutaciones neutras en cada generación, pero cada una tiene una probabilidad de fijación proporcionalmente menor; los dos efectos se cancelan, dejando la tasa de sustitución igual a la tasa de mutación.