Microarquitectura del Músculo Esquelético

El músculo esquelético es un músculo estriado y voluntario, construido a partir de fibras largas, cilíndricas y multinucleadas. Su microarquitectura describe cómo cada fibra está llena de miofibrillas paralelas de sarcómeros repetidos, cómo las fibras se agrupan mediante tejido conectivo organizado jerárquicamente y cómo los sistemas de membranas internas alinean la excitación con la contracción a lo largo de la célula.

Definition

La microarquitectura del músculo esquelético es la organización estructural del músculo voluntario estriado, en la que fibras largas multinucleadas, repletas de miofibrillas que contienen sarcómeros, se agrupan por endomisio, perimisio y epimisio en fascículos y músculos enteros.

Scope

Este tema abarca la organización del músculo esquelético a nivel celular y tisular: la fibra multinucleada, sus miofibrillas y sarcómeros, los sistemas de túbulos transversos y retículo sarcoplásmico, las vainas de tejido conectivo que agrupan las fibras y la base de la heterogeneidad del tipo de fibra. Trata el sarcómero en sí y la unión neuromuscular solo brevemente, remitiendo los detalles a sus propias entradas.

Core questions

• ¿Cómo se organiza internamente una sola fibra de músculo esquelético?
• ¿Cómo se disponen las miofibrillas, los túbulos T y el retículo sarcoplásmico en relación con los sarcómeros?
• ¿Cómo agrupa el tejido conectivo las fibras en fascículos y músculos?
• ¿Qué características estructurales subyacen a los diferentes tipos de fibras musculares esqueléticas?

Key concepts

• Fibra muscular multinucleada (miofibra)
• Miofibrilla y el sarcómero repetitivo
• Sarcolema y núcleos periféricos
• Túbulos transversos (T) y tríadas
• Retículo sarcoplásmico
• Endomisio, perimisio, epimisio
• Organización fascicular y penación
• Tipos de fibras (oxidativas lentas, glucolíticas rápidas, intermedias)
• Células satélite

Mechanisms

Cada fibra de músculo esquelético es un sincitio formado por la fusión de mioblastos, con muchos núcleos situados periféricamente debajo del sarcolema. El citoplasma está repleto de miofibrillas, cada una de las cuales es una cadena longitudinal de sarcómeros cuyas bandas A e I alineadas confieren a la fibra sus estriaciones transversales (Squire, 2016). La excitación se propaga desde el sarcolema hacia el interior de la fibra a lo largo de los túbulos transversos (T), que colindan con cisternas terminales pareadas del retículo sarcoplásmico para formar tríadas que acoplan la despolarización de la membrana con la liberación de calcio y, por lo tanto, con el acortamiento del sarcómero. A nivel tisular, las fibras individuales están envueltas por endomisio, agrupadas en fascículos por perimisio, y el músculo entero está envuelto por epimisio; la disposición y el ángulo de penación de las fibras determinan las propiedades de fuerza y excursión del músculo (Lieber & Friden, 2000). Las fibras difieren en la isoforma de miosina, el contenido mitocondrial y el perfil metabólico, produciendo el espectro de tipos de fibras desde oxidativas lentas hasta glucolíticas rápidas (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Clinical relevance

La microarquitectura normal del músculo esquelético es la referencia para interpretar las biopsias musculares, las proporciones de tipos de fibras y los cambios estructurales observados en la atrofia, la hipertrofia o la miopatía. Esta entrada es descriptiva y educativa y no proporciona criterios de diagnóstico ni orientación terapéutica.

Evidence & guidelines

Las descripciones aquí se basan en revisiones fisiológicas de los tipos de fibras y la arquitectura (Schiaffino & Reggiani, 2011; Lieber & Friden, 2000), relatos históricos y estructurales de la organización de los filamentos deslizantes (Squire, 2016) y textos de histología estándar (Mescher, 2018). Ninguna guía clínica rige este contenido descriptivo.

History

La microscopía óptica estableció la naturaleza estriada y multinucleada de las fibras esqueléticas en el siglo XIX. La microscopía electrónica a mediados del siglo XX resolvió la miofibrilla, el bandeado del sarcómero y los sistemas de túbulos T y retículo sarcoplásmico, y el modelo de filamentos deslizantes aclaró cómo la arquitectura bandeada se relaciona con el acortamiento (Squire, 2016). Trabajos posteriores caracterizaron la diversidad de tipos de fibras a nivel de las isoformas de miosina (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Seminal works

• schiaffino-2011
• lieber-friden-2000
• squire-2016

Frequently asked questions

¿Por qué las fibras musculares esqueléticas tienen muchos núcleos en sus bordes?

Cada fibra se forma por la fusión de muchos mioblastos en una sola célula sincitial larga, por lo que contiene numerosos núcleos; estos son empujados a la periferia debajo del sarcolema por las miofibrillas densamente empaquetadas centralmente.

¿Qué es una tríada en el músculo esquelético?

Una tríada es la unión de un túbulo transverso (T) con dos cisternas terminales flanqueantes del retículo sarcoplásmico; es el sitio donde la despolarización de la membrana se acopla a la liberación de calcio para la contracción.