Neutrale Theorie der molekularen Evolution

Die neutrale Theorie besagt, dass die meisten molekularen Variationen innerhalb von Arten und Substitutionen zwischen Arten selektiv neutral sind und eher durch zufällige genetische Drift als durch positive Selektion gesteuert werden.

Definition

Die neutrale Theorie der molekularen Evolution besagt, dass die überwiegende Mehrheit der evolutionären Veränderungen auf molekularer Ebene nicht durch Selektion, sondern durch die zufällige Drift von mutierten Allelen verursacht wird, die selektiv neutral sind. Die nahezu neutrale Theorie erweitert dies auf leicht schädliche Mutationen, deren Schicksal von der effektiven Populationsgröße abhängt.

Scope

Dieses Thema behandelt Kimuras neutrale Theorie und Ohtas nahezu neutrale Erweiterung, ihre Vorhersagen über Substitutionsraten und bestehende Variationen, die historische Neutralisten-Selektionisten-Debatte und die zentrale Rolle des neutralen Modells als Nullhypothese in der molekularen Populationsgenetik.

Core questions

• Was sagt die neutrale Theorie über Substitutionsraten und genetische Variation voraus?
• Warum ist die neutrale Substitutionsrate unabhängig von der Populationsgröße?
• Wie integriert die nahezu neutrale Theorie leicht schädliche Mutationen?
• Warum dient das neutrale Modell als Nullhypothese zum Nachweis von Selektion?

Key theories

Kimuras neutrale Theorie

Die meisten molekularen Polymorphismen und Substitutionen sind selektiv neutral, sodass die Rate der neutralen Substitution der neutralen Mutationsrate entspricht und unabhängig von der Populationsgröße ist, was eine annähernd uhrartige Akkumulation von Veränderungen vorhersagt.

Ohtas nahezu neutrale Theorie

Eine große Klasse von Mutationen ist nur leicht schädlich; ob sich solche Mutationen als neutral verhalten und driften oder durch Selektion eliminiert werden, hängt vom Produkt des Selektionskoeffizienten und der effektiven Populationsgröße ab, wodurch molekulare Raten an die Demografie gekoppelt werden.

Mechanisms

Für eine streng neutrale Mutation entspricht die Wahrscheinlichkeit einer eventuellen Fixierung ihrer anfänglichen Häufigkeit, und die langfristige Substitutionsrate entspricht der neutralen Mutationsrate pro Generation, unabhängig von der Populationsgröße. Genetische Variation innerhalb einer Population spiegelt ein Gleichgewicht wider zwischen Mutationen, die neutrale Allele einführen, und Drift, die sie entfernt, skaliert durch die effektive Populationsgröße. In der nahezu neutralen Theorie sind Mutationen mit kleinen Selektionskoeffizienten in kleinen Populationen effektiv neutral, aber in großen Populationen für die Selektion sichtbar, sodass Substitutionsraten und die Effizienz der Selektion mit der Demografie variieren. Diese Vorhersagen liefern die quantitative Nullhypothese, anhand derer positive und balancierende Selektion nachgewiesen werden.

Clinical relevance

Der neutrale Rahmen liegt Methoden zugrunde, die funktionell eingeschränkte und daher wahrscheinlich klinisch wichtige Regionen des Genoms identifizieren, indem sie Abweichungen von der neutralen Erwartung erkennen, und er kalibriert die molekulare Datierung, die in der Pathogenüberwachung verwendet wird.

History

Kimura schlug die neutrale Theorie 1968 vor, wobei King und Jukes 1969 unabhängig voneinander für eine nicht-darwinistische molekulare Evolution argumentierten. Ohta fügte in den frühen 1970er Jahren die nahezu neutrale Theorie hinzu, und Kimuras Buch von 1983 synthetisierte den Rahmen, der trotz jahrzehntelanger Debatten über die Prävalenz der Selektion das Standard-Nullmodell bleibt.

Debates

Wie neutral ist die molekulare Evolution?

Die Neutralisten-Selektionisten-Debatte betrifft den Anteil der molekularen Variation und Divergenz, der neutral versus selektiert ist; genomische Daten zeigen eine erhebliche adaptive Evolution in einigen Organismen, was die neutrale Nullhypothese eher verfeinert als umstößt.

Key figures

• Motoo Kimura
• Tomoko Ohta
• Jack King
• Thomas Jukes

Seminal works

• kimura1983
• ohta1973
• saetreRavinet2019

Frequently asked questions

Bedeutet die neutrale Theorie, dass Evolution zufällig ist?

Nur auf molekularer Ebene für neutrale Veränderungen. Die Theorie besagt, dass die meisten molekularen Substitutionen neutral sind und durch Drift fixiert werden, während sie weiterhin akzeptiert, dass die adaptive Evolution von Organismen durch natürliche Selektion angetrieben wird.

Warum ist die neutrale Substitutionsrate unabhängig von der Populationsgröße?

Weil in einer größeren Population mehr neutrale Mutationen pro Generation entstehen, aber jede eine proportional geringere Fixierungschance hat; die beiden Effekte heben sich auf, sodass die Substitutionsrate der Mutationsrate entspricht.