Gendrift und Genfluss

Gendrift ist eine zufällige Änderung der Allelfrequenzen aufgrund endlicher Populationsgröße, während Genfluss die Bewegung von Allelen zwischen Populationen durch Migration ist; zusammen sind sie die wichtigsten nicht-selektiven Kräfte, die die genetische Struktur formen.

Definition

Gendrift ist die zufällige Fluktuation der Allelfrequenzen zwischen Generationen, die aus der zufälligen Stichprobenziehung von Gameten in einer endlichen Population resultiert. Genfluss ist die Übertragung von Allelen von einer Population zur anderen durch die Bewegung von Individuen oder Gameten.

Scope

Dieses Thema behandelt stochastische Änderungen der Allelfrequenzen in endlichen Populationen, die Rolle der effektiven Populationsgröße, Gründereffekte und Flaschenhälse, den homogenisierenden Effekt der Migration zwischen Populationen und wie Drift und Genfluss Selektion und lokale Anpassung entgegenwirken.

Core questions

• Wie bestimmt die effektive Populationsgröße die Stärke der Gendrift?
• Welche Konsequenzen haben Gründereffekte und Flaschenhälse für die genetische Variation?
• Wie homogenisiert Genfluss Populationen und schränkt die lokale Anpassung ein?
• Wann kann Drift die Selektion auf schwach selektierte Allele überwinden?

Key theories

Zufällige Gendrift

In endlichen Populationen driften die Allelfrequenzen zufällig, da jede Generation eine begrenzte Anzahl von Gameten beprobt; die Varianz der Frequenzänderung skaliert invers mit der effektiven Populationsgröße und führt schließlich zur Fixierung oder zum Verlust von Allelen.

Nahezu neutrale Theorie

Ob ein leicht schädliches Allel als effektiv neutral angesehen wird und driftet oder durch Selektion eliminiert wird, hängt vom Produkt seines Selektionskoeffizienten und der effektiven Populationsgröße ab.

Mechanisms

Drift entsteht durch die binomiale Stichprobenziehung von Allelen in die nächste Generation; ihre Varianz pro Generation ist proportional zu p(1-p)/2N für die effektive Populationsgröße N, sodass kleine Populationen schneller driften. Im Laufe der Zeit fixiert oder verliert Drift Allele, reduziert die Heterozygotie und erodiert die Variation. Gründereffekte und Flaschenhälse sind Episoden drastisch reduzierter N, die zufällig Variationen beproben. Genfluss wirkt Drift und Selektion entgegen, indem er Migrantenallele einführt; selbst eine geringe Anzahl von Migranten pro Generation kann verhindern, dass Populationen allein durch Drift divergieren.

Clinical relevance

In der Naturschutzbiologie verlieren kleine und fragmentierte Populationen genetische Variation durch Drift und leiden unter Inzuchtdepression; die Steuerung des Genflusses durch Korridore oder Translokation ist ein zentrales Naturschutzinstrument. Gründereffekte erklären auch erhöhte Frequenzen bestimmter erblicher Erkrankungen in isolierten menschlichen Populationen.

History

Sewall Wright führte in den 1930er Jahren das Konzept der zufälligen Drift und der effektiven Populationsgröße ein und formulierte seine Shifting-Balance-Theorie um das Zusammenspiel von Drift, Selektion und Migration. Kimura und Ohta machten die Drift später durch die neutrale und die nahezu neutrale Theorie zu einem zentralen Element der molekularen Evolution.

Debates

Relative Bedeutung von Drift versus Selektion

Das Ausmaß, in dem die beobachtete genetische Variation neutrale Drift und nicht Selektion widerspiegelt, wurde seit den Neutralisten-Selektionisten-Debatten der 1960er-1970er Jahre kontrovers diskutiert und wird heute mit genomweiten Daten untersucht.

Key figures

• Sewall Wright
• Motoo Kimura
• Tomoko Ohta

Seminal works

• futuyma2017
• hartlClark2007
• ohta1973

Frequently asked questions

Führt Gendrift zu Anpassung?

Nein. Drift verändert die Allelfrequenzen zufällig und verbessert nicht konsistent die Anpassung an die Umwelt; nur die natürliche Selektion führt systematisch zu Anpassung.

Wie viel Genfluss verhindert die Divergenz von Populationen?

Als grobe Faustregel aus der Theorie reicht etwa ein Migrant pro Generation aus, um die Divergenz durch Drift entgegenzuwirken, obwohl der genaue Schwellenwert von Selektion und Populationsstruktur abhängt.