Mikroarchitektur der Skelettmuskulatur

Skelettmuskeln sind quergestreifte, willkürliche Muskeln, die aus langen, zylindrischen, vielkernigen Fasern bestehen. Ihre Mikroarchitektur beschreibt, wie jede Faser mit parallelen Myofibrillen aus sich wiederholenden Sarkomeren gefüllt ist, wie Fasern durch hierarchisch organisiertes Bindegewebe gebündelt werden und wie die internen Membransysteme die Erregung mit der Kontraktion entlang der Zelle abstimmen.

Definition

Die Mikroarchitektur der Skelettmuskulatur ist die strukturelle Organisation des quergestreiften willkürlichen Muskels, bei der lange, vielkernige Fasern, die mit Sarkomer-tragenden Myofibrillen gefüllt sind, durch Endomysium, Perimysium und Epimysium zu Faszikeln und ganzen Muskeln gruppiert werden.

Scope

Dieses Thema behandelt die zelluläre und gewebliche Organisation der Skelettmuskulatur: die vielkernige Faser, ihre Myofibrillen und Sarkomere, die Transversal-Tubulus- und sarkoplasmatische Retikulum-Systeme, die Bindegewebshüllen, die Fasern bündeln, und die Grundlage der Heterogenität der Fasertypen. Das Sarkomer selbst und die neuromuskuläre Endplatte werden nur kurz behandelt, wobei Details auf eigene Einträge verschoben werden.

Core questions

• Wie ist eine einzelne Skelettmuskelfaser intern organisiert?
• Wie sind Myofibrillen, T-Tubuli und sarkoplasmatisches Retikulum relativ zu den Sarkomeren angeordnet?
• Wie bündelt Bindegewebe Fasern zu Faszikeln und Muskeln?
• Welche strukturellen Merkmale liegen den verschiedenen Skelettmuskelfasertypen zugrunde?

Key concepts

• Vielkernige Muskelfaser (Myofaser)
• Myofibrille und das sich wiederholende Sarkomer
• Sarkolemm und periphere Zellkerne
• Transversale (T-)Tubuli und Triaden
• Sarkoplasmatisches Retikulum
• Endomysium, Perimysium, Epimysium
• Faszikuläre Organisation und Fiederung
• Fasertypen (langsam-oxidativ, schnell-glykolytisch, intermediär)
• Satellitenzellen

Mechanisms

Jede Skelettmuskelfaser ist ein Synzytium, das durch Myoblastenfusion gebildet wird, mit vielen peripher gelegenen Zellkernen unterhalb des Sarkolemms. Das Zytoplasma ist mit Myofibrillen gefüllt, wobei jede eine longitudinale Kette von Sarkomeren darstellt, deren ausgerichtete A- und I-Banden der Faser ihre Querstreifung verleihen (Squire, 2016). Die Erregung breitet sich vom Sarkolemm in das Faserinnere entlang der transversalen (T-)Tubuli aus, die an gepaarte terminale Zisternen des sarkoplasmatischen Retikulums angrenzen, um Triaden zu bilden, die die Membrandepolarisation mit der Kalziumfreisetzung und somit mit der Sarkomerverkürzung koppeln. Auf Gewebeebene sind einzelne Fasern vom Endomysium umhüllt, durch das Perimysium zu Faszikeln gruppiert, und der gesamte Muskel ist vom Epimysium ummantelt; die Anordnung und der Fiederungswinkel der Fasern bestimmen die Kraft- und Exkursionseigenschaften des Muskels (Lieber & Friden, 2000). Fasern unterscheiden sich in der Myosinisoform, dem mitochondrialen Gehalt und dem Stoffwechselprofil, wodurch das Spektrum der Fasertypen von langsam-oxidativ bis schnell-glykolytisch entsteht (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Clinical relevance

Die normale Mikroarchitektur der Skelettmuskulatur dient als Referenz für die Interpretation von Muskelbiopsien, Fasertyp-Proportionen und strukturellen Veränderungen, die bei Atrophie, Hypertrophie oder Myopathie auftreten. Dieser Eintrag ist deskriptiv und edukativ und liefert keine diagnostischen Kriterien oder Behandlungsleitlinien.

Evidence & guidelines

Die hierin enthaltenen Beschreibungen stützen sich auf physiologische Übersichten über Fasertypen und -architektur (Schiaffino & Reggiani, 2011; Lieber & Friden, 2000), historische und strukturelle Darstellungen der Gleitfilamentorganisation (Squire, 2016) und Standardlehrbücher der Histologie (Mescher, 2018). Keine klinische Leitlinie regelt diesen deskriptiven Inhalt.

History

Die Lichtmikroskopie etablierte im neunzehnten Jahrhundert die quergestreifte, vielkernige Natur der Skelettfasern. Die Elektronenmikroskopie in der Mitte des zwanzigsten Jahrhunderts löste die Myofibrille, die Sarkomerbanden und die T-Tubulus- und sarkoplasmatischen Retikulum-Systeme auf, und das Gleitfilamentmodell klärte, wie die gebänderte Architektur mit der Verkürzung zusammenhängt (Squire, 2016). Spätere Arbeiten charakterisierten die Vielfalt der Fasertypen auf der Ebene der Myosinisoformen (Schiaffino & Reggiani, 2011).

Seminal works

• schiaffino-2011
• lieber-friden-2000
• squire-2016

Frequently asked questions

Warum haben Skelettmuskelfasern viele Zellkerne an ihren Rändern?

Jede Faser entsteht durch die Fusion vieler Myoblasten zu einer langen synzytialen Zelle, daher enthält sie zahlreiche Zellkerne; diese werden durch die zentral gepackten Myofibrillen an die Peripherie unter das Sarkolemm gedrängt.

Was ist eine Triade im Skelettmuskel?

Eine Triade ist die Verbindung eines transversalen (T-)Tubulus mit zwei flankierenden terminalen Zisternen des sarkoplasmatischen Retikulums; sie ist der Ort, an dem die Membrandepolarisation mit der Kalziumfreisetzung für die Kontraktion gekoppelt ist.