جهد الغشاء وجهد الفعل
كيف تخزن الخلايا الحيوانية الطاقة الكهربائية كجهد عبر غشائها، وكيف تستخدم الخلايا القابلة للاستثارة هذا الجهد لإطلاق وتوصيل النبضة العصبية الشاملة أو اللا شيء.
Definition
جهد الغشاء هو فرق الجهد عبر الغشاء البلازمي للخلية والذي تحدده تدرجات الأيونات والنفاذية الانتقائية؛ وجهد الفعل هو انعكاس قصير، متجدد، شامل أو لا شيء لذلك الجهد، ينتج عن الفتح والإغلاق المتسلسل لقنوات أيونية مبوبة بالجهد في خلية قابلة للاستثارة.
Scope
يغطي هذا الموضوع أصل جهد الغشاء في حالة الراحة، وتدرجات الأيونات والقنوات الانتقائية التي تنتجه، وتسلسل الأحداث المعتمدة على الجهد التي تولد جهد الفعل وتنشره وتنهيه. ويتناول وصف نيرنست والمجال الثابت لجهود التوازن والانعكاس، وشرح هودجكين-هاكسلي لتوصيلية Na+ و K+، والعتبة وفترة الجموح، والتوصيل المستمر مقابل التوصيل القافز للنبضات. تُقدم المادة كمرجع في الفسيولوجيا المقارنة، وليس كفسيولوجيا كهربائية سريرية.
Core questions
- لماذا يكون داخل الخلية في حالة الراحة سالبًا كهربائيًا بالنسبة للخارج؟
- ما هي الحركات الأيونية التي تنتج مراحل الصعود والهبوط لجهد الفعل؟
- ما الذي يحدد عتبة الإطلاق ولماذا توجد فترة جموح؟
- كيف تنتقل النبضة على طول المحور العصبي، ولماذا يكون التوصيل المياليني أسرع؟
Key theories
- نموذج هودجكين-هاكسلي للتوصيلية
- أظهرت قياسات تثبيت الجهد أن جهد الفعل ينتج عن توصيلية Na+ و K+ المعتمدة على الوقت والجهد، والتي يمكن دمجها في معادلات تعيد إنتاج شكل موجة النبضة وانتشارها.
- معالجة المجال الثابت لجهود الراحة والانعكاس
- عندما تساهم عدة أيونات نفاذة، يُعطى جهد الغشاء بواسطة معادلة جولدمان-هودجكين-كاتز، التي ترجح جهد توازن كل أيون بنفاذيته النسبية تحت مجال كهربائي ثابت.
Mechanisms
في حالة الراحة، تحافظ مضخة Na+/K+-ATPase على تركيز عالٍ من K+ داخل الخلية وتركيز عالٍ من Na+ خارجها، وتحافظ نفاذية الغشاء المهيمنة لـ K+ على الجهد قريبًا من قيمة توازن K+. يؤدي إزالة الاستقطاب فوق العتبة إلى فتح قنوات Na+ المبوبة بالجهد، حيث يدفع تيارها الداخلي الغشاء نحو جهد توازن Na+ (الشوكة). ثم تتعطل قنوات Na+ بينما تفتح قنوات K+ ذات التقويم المتأخر، مما يعيد استقطاب الخلية ويفرط في استقطابها لفترة وجيزة؛ تفرض فترة التعطيل فترات جموح مطلقة ونسبية تضمن انتشارًا أحادي الاتجاه. تنتشر تيارات الدائرة المحلية إزالة الاستقطاب إلى الغشاء المجاور؛ في المحاور العصبية الميالينية، يقتصر هذا على عقد رانفييه، مما ينتج توصيلًا قافزًا سريعًا.
Clinical relevance
يوضح إطار تثبيت الجهد المشتق من محاور اللافقاريات كيف تعمل المخدرات الموضعية، والسموم العصبية، والعوامل المضادة لاضطراب النظم والصرع على القنوات المبوبة بالجهد؛ ويبقى أساسًا لتفسير فسيولوجيا الأنسجة القابلة للاستثارة. هذا مرجع تعليمي وليس إرشادات طبية.
History
بناءً على تحضير المحور العصبي العملاق للحبار، سجل هودجكين وهاكسلي جهد الفعل داخل الخلية في عام 1939، وباستخدام تثبيت الجهد، أنتجوا نموذجهم الكمي للتوصيلية في عام 1952 — وهو إنجاز تاريخي حاز على جائزة نوبل. قدمت معادلة المجال الثابت لجولدمان عام 1943 الوصف متعدد الأيونات لجهد الراحة الذي يستند إليه جهد الفعل.
Key figures
- Alan Hodgkin
- Andrew Huxley
- David Goldman
- Walther Nernst
Related topics
Seminal works
- hodgkinhuxley1952
- goldman1943
- hill2016
Frequently asked questions
- ماذا يعني 'شامل أو لا شيء' بالنسبة لجهد الفعل؟
- بمجرد أن يدفع المحفز الغشاء إلى ما بعد العتبة، تنطلق النبضة بكامل سعتها بغض النظر عن مدى قوة المحفز؛ المحفزات الأضعف تفشل ببساطة في إطلاقها.
- لماذا تزيد الميالين من سرعة التوصيل؟
- تعزل الميالين أجزاء من المحور العصبي بحيث يقفز التيار المتجدد بين عقد رانفييه غير الميالينية، وهي عملية تسمى التوصيل القافز وهي أسرع بكثير من الانتشار المستمر.