الشم: الآلية والاعتلال

يبدأ الشم، وهو حاسة الشم، في رقعة صغيرة من الظهارة العصبية المتخصصة في الجزء العلوي من التجويف الأنفي. تذوب جزيئات الرائحة في المخاط هناك وترتبط بالمستقبلات الموجودة على أهداب الخلايا العصبية الشمية الحسية، والتي تحول هذا الحدث الكيميائي إلى إشارات عصبية تنتقل مباشرة إلى الدماغ. يصف هذا المدخل كيفية اكتشاف الشم ونقله، والطرق الرئيسية التي يمكن أن يفقد بها الشم، بما في ذلك انسداد تدفق الهواء إلى منطقة الشم وتلف المسار الحسي نفسه.

Definition

الشم هو حاسة الشم، حيث يتم اكتشاف جزيئات الرائحة بواسطة الخلايا العصبية المستقبلة في الظهارة العصبية الشمية وتحويلها إلى إشارات عصبية تنتقل عبر البصلة الشمية إلى الدماغ؛ ويشكل فقدانها أو تشوهها خللاً في الشم.

Scope

يغطي الموضوع الظهارة العصبية الشمية وخلاياها العصبية المستقبلة، والأساس الجزيئي لاكتشاف الروائح، والمسار من الأنف إلى البصلة الشمية والدماغ، والفئات الرئيسية لخلل الشم (التوصيلي والحسي العصبي)، بما في ذلك الفقدان التالي للعدوى الفيروسية مثل ذلك المرتبط بـ COVID-19. إنه مدخل مرجعي في علم وظائف الأعضاء والفيزيولوجيا المرضية، وليس بروتوكولًا تشخيصيًا أو علاجيًا.

Core questions

• أين تقع حاسة الشم في الأنف؟
• كيف تحفز جزيئات الرائحة إشارة عصبية؟
• كيف تنتقل هذه الإشارة من الأنف إلى الدماغ؟
• ما هي الآليات الرئيسية التي يفقد بها الشم أو يتشوه؟

Key concepts

• الظهارة العصبية الشمية والشق الشمي
• الخلايا العصبية الشمية الحسية
• مستقبلات الرائحة
• الخلايا الساندة (الداعمة)
• البصلة الشمية والمسار المركزي
• فقدان الشم التوصيلي (الانسدادي)
• فقدان الشم الحسي العصبي
• فقدان الشم الكلي، نقص الشم، وخلل الشم

Key theories

عائلة جينات مستقبلات الرائحة

قدم اكتشاف أن عائلة جينية كبيرة متعددة تشفر مستقبلات الروائح الأساس الجزيئي للتعرف على الروائح وفسر كيف يمكن للنظام التمييز بين مجموعة واسعة من الروائح.

Mechanisms

توجد الخلايا العصبية الشمية الحسية في ظهارة عصبية متخصصة في الجزء العلوي من القبة الأنفية، ويمتد كل منها بأهداب إلى المخاط العلوي. تذوب جزيئات الرائحة المحمولة في الهواء المستنشق في هذا المخاط وترتبط بمستقبلات الرائحة على الأهداب؛ تنتمي المستقبلات إلى عائلة جينية كبيرة متعددة، تم تحديدها بواسطة باك وأكسل، حيث تعبر كل خلية عصبية بشكل أساسي عن نوع واحد من المستقبلات. يبدأ الارتباط سلسلة إشارات تزيل استقطاب الخلية العصبية، وتبرز المحاور عبر الصفيحة المصفوية إلى البصلة الشمية، حيث يتم تنظيم الإشارات ونقلها إلى مناطق الدماغ العليا للإدراك. يمكن أن يفشل الشم بطريقتين واسعتين: الفقدان التوصيلي، عندما لا يتمكن تدفق الهواء أو الروائح من الوصول إلى الشق الشمي (على سبيل المثال بسبب الانسداد أو الالتهاب)، والفقدان الحسي العصبي، عندما تتضرر الظهارة العصبية أو المسار المركزي. وقد ارتبط فقدان الشم التالي للعدوى الفيروسية، والذي كان بارزًا مع COVID-19، بعدوى وتعطيل الخلايا الداعمة (الخلايا الساندة) للظهارة الشمية بدلاً من التدمير المباشر للخلايا العصبية الحسية وحدها.

Clinical relevance

يُفسر فهم تشريح الشم ونقله سبب فقدان الشم إما عن طريق سد الوصول إلى الشق الشمي أو عن طريق إصابة المسار الحسي، ويؤطر العروض الشائعة مثل فقدان الشم بعد الإصابة الفيروسية. يصف هذا المدخل آليات وفئات الخلل لأغراض تعليمية؛ ولا يقدم معايير تشخيصية أو توصيات علاجية، والتي تتطلب تقييمًا سريريًا فرديًا.

Epidemiology

خلل الشم شائع ويزداد مع التقدم في العمر، وتُعد الأسباب التالية للعدوى الفيروسية فئة مهمة؛ وقد أدت جائحة COVID-19 إلى ارتفاع ملحوظ في فقدان الشم الحاد، مما لفت الانتباه على نطاق واسع إلى الفيزيولوجيا المرضية للشم.

Evidence & guidelines

تعتمد البيولوجيا الجزيئية للشم على تحديد عائلة جينات مستقبلات الرائحة، وتُجمع الجوانب السريرية للشم واضطراباته في البيان التوافقي الدولي حول الحساسية والأنف: الشم؛ وقد أوضح العمل الميكانيكي على فقدان الشم المرتبط بـ COVID-19 كيفية تورط الخلايا الداعمة للظهارة الشمية.

History

بدأ العصر الجزيئي للشم في عام 1991 عندما حدد باك وأكسل العائلة الكبيرة من جينات مستقبلات الرائحة، وهو عمل حاز على جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب عام 2004. وقد تم توحيد علم الشم السريري لاحقًا من خلال التوافق الدولي، وكثفت جائحة COVID-19 البحث في الأساس الخلوي لفقدان الشم المكتسب.

Key figures

• Linda Buck
• Richard Axel

Seminal works

• buck-axel-1991
• patel-2022-icar-olfaction
• brann-2020

Frequently asked questions

أين تحدث حاسة الشم فعليًا في الأنف؟

في الظهارة العصبية الشمية، وهي منطقة متخصصة صغيرة في الجزء العلوي من التجويف الأنفي (الشق الشمي)، حيث تكتشف الخلايا العصبية المستقبلة الروائح وترسل إشارات إلى البصلة الشمية في الدماغ.

لماذا تسبب العدوى الفيروسية مثل COVID-19 فقدان حاسة الشم؟

تشير الأدلة إلى أن الفيروس يؤثر بشكل رئيسي على الخلايا الداعمة (الخلايا الساندة) للظهارة الشمية بدلاً من تدمير جميع الخلايا العصبية الحسية مباشرة، مما يعطل البيئة التي تحتاجها الخلايا العصبية وبالتالي يضعف حاسة الشم؛ وتساعد هذه الآلية في تفسير سبب تعافي حاسة الشم غالبًا.