الأديم الظاهر ومشتقاته

الأديم الظاهر هو الطبقة الجرثومية الأولية الخارجية من الطبقات الثلاث، وينشأ عنه مجموعتان واسعتان من الأنسجة: الجهاز العصبي (من الأديم الظاهر العصبي) والبشرة مع زوائدها (من الأديم الظاهر السطحي). كما تنشأ مجموعة متخصصة، وهي العرف العصبي، عند الحدود بين هذين النطاقين من الأديم الظاهر وتهاجر على نطاق واسع لتشكيل العديد من الهياكل الإضافية.

Definition

الأديم الظاهر هو الطبقة الجرثومية الخارجية التي تتكون أثناء تكون المعيدة؛ وينشأ عنها الجهاز العصبي المركزي والمحيطي، والبشرة وزوائدها، والعرف العصبي ومشتقاته، واللويحات الحسية.

Scope

يغطي هذا الموضوع تقسيم الأديم الظاهر إلى نطاقات عصبية وسطحية، وأصل وهجرة العرف العصبي، والأنسجة الرئيسية التي تنتجها كل سلالة من الأديم الظاهر. وهو مرجع وصفي لمصير الطبقات الجرثومية في علم التشريح التطوري ولا يقدم إرشادات سريرية.

Core questions

• كيف ينقسم الأديم الظاهر إلى نطاقات عصبية وسطحية (غير عصبية)؟
• أين ينشأ العرف العصبي وماذا يشكل؟
• ما هي الأنسجة التي تنشأ من الأديم الظاهر العصبي مقابل الأديم الظاهر السطحي؟
• ما هي الإشارات التي تحدد مصائر الأديم الظاهر؟

Key concepts

• الأديم الظاهر العصبي (الصفيحة العصبية)
• الأديم الظاهر السطحي (غير العصبي)
• العرف العصبي
• اللويحات الأديمية الظاهرية (الحسية)
• البشرة وزوائدها
• أصل الجهاز العصبي المركزي والمحيطي

Key theories

النموذج الافتراضي للحث العصبي

يميل الأديم الظاهر نحو المصير العصبي ويتم الاحتفاظ به في حالة بشرية بواسطة إشارات BMP؛ يؤدي تثبيط BMP بواسطة مضادات مشتقة من المنظم إلى 'افتراض' النسيج للهوية العصبية.

Mechanisms

بعد تكون المعيدة، ينقسم الأديم الظاهر إلى نطاق عصبي وسطي ونطاق سطحي جانبي، وذلك إلى حد كبير تحت سيطرة تدرج إشارات BMP: يعزز نشاط BMP المنخفض (الذي يتحقق بواسطة مضادات مشتقة من المنظم) المصير العصبي، بينما يحافظ نشاط BMP الأعلى على مصير الأديم الظاهر السطحي والبشرة. تنطوي الصفيحة العصبية لتشكل الأنبوب العصبي، وهو بادئة الدماغ والحبل الشوكي. عند الحدود بين الأديم الظاهر العصبي والسطحي، يتم تحديد العرف العصبي بواسطة شبكة تنظيم جيني مخصصة؛ تنفصل هذه الخلايا وتهاجر لتشكل الخلايا العصبية المحيطية والخلايا الدبقية، والخلايا الصباغية، ومعظم الهيكل العظمي القحفي الوجهي، ومشتقات أخرى. ينشأ الأديم الظاهر السطحي ليعطي البشرة وزوائدها (الشعر والأظافر والغدد الجلدية)، والعدسة، واللويحات الحسية التي تساهم في أعضاء الحس الخاصة.

Clinical relevance

يفسر الأصل الأديمي الظاهري للجهاز العصبي والجلد والعرف العصبي سبب تأثير بعض الحالات على هذه الأنسجة معًا، كما هو الحال في متلازمات الجلد العصبية، ولماذا تنتج اضطرابات العرف العصبي (اعتلالات العرف العصبي) مجموعات من السمات الصبغية والمعوية والقحفية الوجهية. يصف هذا المدخل الأصول التنموية كمرجع وليس أساسًا للتشخيص أو العلاج.

Evidence & guidelines

يعتمد الوصف هنا على البيولوجيا التنموية التجريبية والجزيئية في النماذج الفقارية ونصوص علم الأجنة البشرية القياسية، والتي تم تجميعها في مراجعات للحث العصبي وبيولوجيا العرف العصبي بدلاً من الإرشادات السريرية.

History

أثبت علم الأجنة الكلاسيكي أن الطبقة الجرثومية الخارجية تشكل كلاً من الجلد والجهاز العصبي، ونما التحليل التجريبي لكيفية حث المنظم للأنسجة العصبية من تقليد سبيمان-مانجولد. صاغ العمل الجزيئي في التسعينيات الحث العصبي كحالة افتراضية كشفت عنها تثبيط BMP، وحددت الدراسات اللاحقة شبكة التنظيم الجيني التي تميز العرف العصبي كسلالة مميزة من الأديم الظاهر.

Key figures

• Marianne Bronner
• Ali Hemmati-Brivanlou
• Douglas Melton
• Nicole Le Douarin

Seminal works

• hemmati-brivanlou-melton-1997
• simoes-costa-bronner-2015

Frequently asked questions

ما هي الأنسجة التي تأتي من الأديم الظاهر؟

الجهاز العصبي (الدماغ والحبل الشوكي والأعصاب المحيطية عبر العرف العصبي)، والبشرة وزوائدها مثل الشعر والأظافر، وعدسة العين، واللويحات الحسية، ومشتقات العرف العصبي بما في ذلك الخلايا الصباغية ومعظم الهيكل العظمي للوجه.

هل العرف العصبي طبقة جرثومية رابعة؟

ينشأ العرف العصبي من الأديم الظاهر عند حدود الصفيحة العصبية بدلاً من أن يكون طبقة جرثومية أولية منفصلة، ولكن نظرًا لأنه متعدد القدرات ويهاجر على نطاق واسع، فإنه يسمى أحيانًا بشكل غير رسمي 'الطبقة الجرثومية الرابعة'.