光合作用与碳固定

光合作用将光能转化为化学能，并利用其将大气中的二氧化碳固定为糖类，几乎所有生命和可呼吸的大气都依赖于这一过程。

Definition

光合作用是二氧化碳和水在光驱动下合成有机化合物的过程，碳固定是将无机二氧化碳结合到有机分子中的过程，主要通过卡尔文-本森循环进行。

Scope

本主题涵盖了类囊体膜的光反应（光系统、电子传递和ATP合成）、Rubisco酶固碳的卡尔文-本森循环、光呼吸以及浓缩二氧化碳的C4和CAM适应机制。

Core questions

• 光反应如何将光能转化为ATP和NADPH，同时释放氧气？
• 卡尔文-本森循环如何将二氧化碳固定为碳水化合物？
• C4和CAM机制为何进化以克服Rubisco的局限性？

Key theories

光合电子传递的Z型方案

光能依次通过光系统II和光系统I激发电子，分解水释放氧气，并产生驱动ATP合成的NADPH和质子梯度。

碳浓缩机制

由于Rubisco也会与氧气反应，导致浪费性的光呼吸，C4和CAM植物通过空间或时间上将二氧化碳浓缩在Rubisco周围，以提高在炎热或干燥条件下的效率。

Mechanisms

在类囊体膜中，光系统II将水氧化成氧气，并通过细胞色素b6f复合体将电子传递给光系统I，光系统I将NADP+还原为NADPH；由此产生的质子梯度驱动ATP合酶。在基质中，Rubisco将二氧化碳固定到1,5-二磷酸核酮糖上，卡尔文-本森循环利用ATP和NADPH将产物还原为磷酸丙糖，同时再生受体。C4植物在叶肉细胞中将二氧化碳预固定为四碳酸，并在维管束鞘细胞中Rubisco周围释放二氧化碳，而CAM植物则在夜间固定二氧化碳，这两种机制都抑制了光呼吸。叶绿素荧光为这些反应提供了一种非侵入性探测方法。

Clinical relevance

光合效率决定了作物生产力和生物量的上限，使其成为提高粮食安全的核心目标；该过程还控制着植被从大气中清除多少二氧化碳，从而将其与气候联系起来。

History

希尔证明了离体叶绿体可以释放氧气，卡尔文和本森用碳-14绘制了碳固定循环图，哈奇和斯拉克在20世纪60年代描述了C4途径，从而完善了现代光合作用的图景。

Key figures

• Melvin Calvin
• Andrew Benson
• Robert Hill
• Marshall Hatch

Seminal works

• buchanan2015
• taiz2015

Frequently asked questions

植物释放的氧气来自哪里？

氧气来自水，光系统II在光反应过程中分解水；释放的氧气是副产品，而氢和电子则用于合成NADPH。

为什么C4植物在炎热气候下效率更高？

C4植物将二氧化碳浓缩在Rubisco周围，抑制了在高温下代价高昂的固氧反应（光呼吸），因此它们在炎热、明亮条件下光合作用效率更高。