Mekansal Biliş ve Navigasyon
Mekansal biliş, beynin uzayı nasıl temsil ettiğini ve kişinin nerede olduğunu bilme ile hedeflere ulaşma yeteneği olan navigasyonu nasıl desteklediğini inceler. Hipokampal formasyon ve entorinal korteks, belirli konumlarda ateşlenen yer hücreleri (place cells) ve çevreyi üçgen bir desenle döşeyen ızgara hücreleri (grid cells) dahil olmak üzere özelleşmiş nöronlar içerir; bunlar birlikte uzayın dahili bir ölçüsünü ve haritasını sağlamaktadır.
Tanım
Mekansal biliş ve navigasyon, beynin çevrenin konumunu ve düzenini nasıl kodladığını ve bu temsilleri, özellikle hipokampal-entorinal sistemde, uzayda yönelimi ve hedefe yönelik hareketi desteklemek için nasıl kullandığını inceleyen bir alandır.
Kapsam
Bu konu, bilişsel sinirbilimde bir referans materyali olarak mekansal biliş ve navigasyonun nöral temelini kapsamaktadır. Bilişsel harita fikrini, yer ve ızgara hücrelerini ve ilgili mekansal nöronları, hipokampal-entorinal sistemin katkılarını ve bu mekanizmaların hafıza ile navigasyonu etkileyen bozukluklara olan klinik önemini tanıtmaktadır. Mekanizmaları ve kanıtları açıklamakta olup, klinik bir rehberlik niteliği taşımamaktadır.
Temel sorular
- Beyin, konumu ve çevrenin mekansal düzenini nasıl temsil eder?
- Yer hücreleri, ızgara hücreleri ve ilgili nöronlar, uzayın bir haritasını oluşturmada hangi rolleri oynar?
- Hipokampal formasyonun mekansal işlevleri, epizodik bellekteki rolüyle nasıl ilişkilidir?
Anahtar kavramlar
- Bilişsel harita
- Yer hücreleri (Place cells)
- Izgara hücreleri (Grid cells)
- Baş yönü hücreleri (Head-direction cells)
- Sınır ve kenar hücreleri (Border and boundary cells)
- Allosentrik ve egosentrik referans çerçeveleri
- Yol entegrasyonu (Path integration)
- Hipokampal-entorinal sistem
Temel kuramlar
- Hipokampusun bilişsel harita kuramı
- Hipokampus, esnek navigasyonu destekleyen allosentrik, harita benzeri bir çevre temsili oluşturur; yer hücreleri, hipokampusun bir hayvanın konumunu böyle bir harita içinde kodladığına dair nöral kanıt sağlamaktadır.
- Entorinal ızgara tabanlı uzay metriği
- Medial entorinal korteksteki ızgara hücreleri, düzenli bir üçgen kafes şeklinde düzenlenmiş birden fazla konumda ateşlenir ve yol entegrasyonunu destekleyebilen ve hipokampusa mekansal bilgi sağlayabilen periyodik, mesafeye dayalı bir koordinat sistemi sunmaktadır.
Mekanizmalar
Beyindeki mekansal temsil, çeşitli özelleşmiş hücre tiplerinden ortaya çıkmaktadır. Hipokampal yer hücreleri (place cells), bir hayvan belirli bir konumu işgal ettiğinde seçici olarak ateşlenir ve topluca bir ortam içindeki konumu temsil eder (O'Keefe & Dostrovsky, 1971). Medial entorinal kortekste, ızgara hücreleri (grid cells) düzenli bir üçgen kafes oluşturan birden fazla konumda ateşlenir ve kendi hareket ipuçlarından konum güncellemesini sağlayan yol entegrasyonunu (path integration) destekleyen bir uzay metriği sunar (Hafting et al., 2005). Bunlar, yönelme yönünü sinyalleyen baş yönü hücreleri (head-direction cells) ve çevresel sınırlara tepki veren sınır hücreleri (border cells) ile tamamlanmaktadır. Birlikte, bu hipokampal-entorinal devrenin, mekansal kodlamayı sistemin epizodik bellekteki daha geniş rolüyle bütünleştirerek bir bilişsel harita oluşturduğu ve kullandığı düşünülmektedir (Moser et al., 2008).
Klinik önem
Hipokampal-entorinal sistem hem mekansal navigasyonu hem de hafızayı desteklediği için, yönelim bozukluğu ve navigasyon zorluğu, klinisyenlerin ve araştırmacıların entorinal ve hipokampal bölgeleri erken evrelerde etkileyen Alzheimer hastalığı gibi durumları anlamalarında bilgilendirici özellikler olarak kabul edilmektedir. Bu madde, mekansal bilişin nöral temeline yönelik eğitici bir referans olup, herhangi bir bireyin teşhisi veya yönetimi için bir temel teşkil etmemektedir.
Kanıt ve kılavuzlar
Bu çerçeve, serbestçe hareket eden hayvanlarda yapılan onlarca yıllık tek birim kayıt çalışmalarına dayanmakta olup, insan nörogörüntüleme ve lezyon çalışmalarıyla (O'Keefe & Dostrovsky, 1971; Hafting et al., 2005) tamamlanmış ve yetkili derlemelerde (Moser et al., 2008) sentezlenmiştir. Yer ve ızgara hücrelerinin keşfi, 2014 Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü ile O'Keefe ile May-Britt ve Edvard Moser'e verilerek tanınmıştır.
Tarihçe
Hayvanların içsel haritalar oluşturduğu fikri, 1948 yılında Edward Tolman tarafından davranışsal temellere dayanarak öne sürülmüştür. 1971'de O'Keefe ve Dostrovsky, hipokampal yer hücrelerini keşfederek bilişsel haritaya O'Keefe ve Nadel'in 1978 tarihli kitabında detaylandırılan nöral bir temel sağlamışlardır. 2005 yılında Moser laboratuvarı, entorinal kortekste ızgara hücrelerini rapor ederek uzay için periyodik bir metrik ortaya koymuştur. 2014 Nobel Ödülü ile tanınan bu keşifler, hipokampal-entorinal sistemi beynin içsel konumlandırma sistemi olarak kurmuştur.
Tartışmalar
- Hipokampus sadece uzaya mı yoksa daha geniş anlamda belleğe mi adanmıştır?
- Bilişsel harita kuramı mekansal temsili vurgularken, bellek tabanlı açıklamalar mekansal kodlamanın ilişkisel ve epizodik bellekteki daha genel bir rolün bir örneği olduğunu savunmaktadır; hipokampusun mekansal ve mnemonik işlevlerini uzlaştırmak aktif bir soru olmaya devam etmektedir.
Öne çıkan isimler
- John O'Keefe
- Edvard Moser
- May-Britt Moser
- Lynn Nadel
- Edward Tolman
İlgili konular
Temel eserler
- okeefe-dostrovsky-1971
- hafting-2005
- moser-2008
Sıkça sorulan sorular
- Yer hücreleri ve ızgara hücreleri nelerdir?
- Yer hücreleri, bir hayvan belirli bir konumda olduğunda ateşlenen hipokampal nöronlardır ve birlikte hayvanın nerede olduğunu temsil ederler. Izgara hücreleri, düzenli bir üçgen ızgara şeklinde düzenlenmiş birçok konumda ateşlenen entorinal nöronlardır ve mesafe ile yön için bir metrik sağlarlar. Birlikte, navigasyon için kullanılan dahili bir haritayı desteklerler.
- Aynı beyin bölgesi neden hem navigasyon hem de bellekte rol oynar?
- Hipokampal-entorinal sistem hem mekansal temsili hem de epizodik belleği desteklemektedir. Etkili görüşlerden biri, olayların nerede ve ne zaman meydana geldiğini temsil etmenin anıları düzenlemek için doğal bir çerçeve olduğudur; bu nedenle mekansal kodlama ve bellek aynı ilişkisel sistemin iki farklı yönü olabilir, ancak bu ilişki hala tartışılmaktadır.