Bellek Sistemleri ve Konsolidasyon
Bellek tek bir yetenek değil, farklı beyin devreleri tarafından desteklenen, ayrıştırılabilir sistemler bütünüdür. Olgular ve olaylara ilişkin bildirimsel bellek (declarative memory) hipokampus dahil olmak üzere medial temporal lob'a bağlıyken; beceriler ve alışkanlıklar, öncelikleme (priming) ve koşullanma gibi diğer sistemler striatum ve serebellum gibi yapılara dayanmaktadır. Konsolidasyon, yeni edinilen anıların kararlı hale geldiği ve bazı anılar için giderek hipokampusa daha az bağımlı hale geldiği, zamana bağlı bir süreçtir.
Tanım
Bellek sistemleri, öğrenme ve akılda tutmanın farklı, beyin temelli biçimleridir ve konsolidasyon, değişken bir bellek izinin zaman içinde sinaptik düzeyde stabilize edildiği ve bildirimsel bellekler için beyin bölgeleri arasında yeniden düzenlenerek hipokampusa daha az bağımlı hale geldiği süreçler bütünüdür.
Kapsam
Bu konu, bilişsel sinirbilimde referans materyali olarak başlıca bellek sistemlerini ve konsolidasyon kavramını kapsamaktadır. Bildirimsel/bildirimsel olmayan ayrımını, medial temporal lobun rolünü, kısa süreli ve çalışma belleğini, sinaptik ve sistemik konsolidasyonu ve hasta H.M.'nin ve hayvan modellerinin bu alana etkisini tanıtmaktadır. Mekanizmaları ve kanıtları açıklamakta olup, klinik bir rehberlik niteliği taşımamaktadır.
Temel sorular
- Başlıca bellek sistemleri nelerdir ve medial temporal lobdaki hasar, beceri öğrenimini korurken bildirimsel belleği seçici olarak nasıl bozmaktadır?
- Yeni oluşan bir bellek nasıl kararlı hale gelir ve sinaptik konsolidasyonu sistem düzeyindeki konsolidasyondan ayıran nedir?
- Kısa süreli ve çalışma belleği, uzun süreli bellek depolamasıyla nasıl ilişkilidir?
Anahtar kavramlar
- Bildirimsel ve bildirimsel olmayan bellek
- Epizodik ve semantik bellek
- Medial temporal lob ve hipokampus
- Anterograd ve retrograd amnezi
- Sinaptik konsolidasyon
- Sistemik konsolidasyon
- Çalışma belleği ve merkezi yürütücü
- Bellek tekrarı (Memory replay)
Temel kuramlar
- Sistemik konsolidasyonun standart modeli
- Bildirimsel bellekler başlangıçta hipokampusa bağlıdır, ancak uzun süreli depolama ve geri çağırma giderek neokortekse bağımlı hale gelecek şekilde kademeli olarak yeniden düzenlenir; bu durum, medial temporal lob hasarından sonra görülen zamansal olarak derecelendirilmiş retrograd amneziyi açıklamaktadır.
- Tamamlayıcı öğrenme sistemleri kuramı
- Hızlı öğrenen bir hipokampal sistem ve yavaş öğrenen bir neokortikal sistem işlevsel olarak tamamlayıcıdır: hipokampus belirli epizodları hızla kodlar ve aralıklı tekrar (interleaved replay) bunları önceki öğrenmeyi felaketle silmeden neokortikal bilgiye kademeli olarak entegre eder.
- Çok bileşenli çalışma belleği modeli
- Çalışma belleği, tek bir kısa süreli depolama alanı olmaktan ziyade, merkezi bir yürütücü ve epizodik bir tampon tarafından koordine edilen, sözel ve görsel-uzamsal bilgiler için ayrı depolama alanlarına sahip, sınırlı kapasiteli bir sistem olarak kavramsallaştırılmaktadır.
Mekanizmalar
Hücresel düzeyde, bir belleğin kalıcılığı sinaptik konsolidasyon ile başlamaktadır: uzun süreli güçlenme (long-term potentiation) dahil olmak üzere aktiviteye bağlı plastisite, öğrenmeden sonraki saatlerde yeni protein sentezi gerektiren süreçler aracılığıyla belirli sinapsları güçlendirmektedir. Sistem düzeyinde, bildirimsel bellekler başlangıçta kodlama ve erken geri çağırma için hipokampus ve çevresindeki medial temporal lob'a ihtiyaç duymaktadır; zamanla, neokortikal temsiller güçlendikçe birçoğu hipokampusa daha az bağımlı hale gelmektedir. Bu yeniden düzenleme, standart konsolidasyon modeli (Squire ve diğerleri, 2004; Frankland & Bontempi, 2005) tarafından açıklanmaktadır. Tamamlayıcı öğrenme sistemleri çerçevesi, beynin neden yavaş bir neokortikal öğrenici ile birlikte hızlı bir hipokampal öğrenici kullandığını açıklamaktadır (McClelland ve diğerleri, 1995). Bilginin geçici olarak sürdürülmesi ve manipülasyonu olan çalışma belleği, büyük ölçüde prefrontal ve parietal korteks tarafından desteklenen ayrı bir sistemdir (Baddeley, 2003).
Klinik önem
Hasta H.M. tarafından çarpıcı bir şekilde gösterilen medial temporal lob hasarını takiben ortaya çıkan seçici amnezi, klinisyenlerin Alzheimer hastalığı, temporal lob epilepsisi ve amnezik sendromlar gibi durumlardaki bellek bozukluklarını nasıl anladıklarının ve nöropsikolojik testlerin bellek sistemlerini nasıl ayırt ettiğinin temelini oluşturmaktadır. Bu girdi, bellek mekanizmalarına yönelik eğitici bir referans olup, herhangi bir bireydeki bellek bozukluklarını teşhis etmek veya yönetmek için bir temel teşkil etmemektedir.
Kanıt ve kılavuzlar
Temel bulgular, yetkili derlemelerde (Squire ve diğerleri, 2004; Frankland & Bontempi, 2005) bir araya getirilen yakınsak insan lezyon çalışmaları, nöropsikolojik ayrışmalar ve hayvan modellerine dayanmaktadır. H.M.'nin tek vaka çalışması (Scoville & Milner, 1957), medial temporal lob ile bildirimsel bellek arasındaki bağlantıyı kuran temel bir gözlem olarak kalmaktadır. Tamamlayıcı öğrenme sistemleri gibi hesaplamalı yaklaşımlar, bu verileri mekanistik bir çerçeveye entegre etmektedir.
Tarihçe
Modern bellek araştırmaları, 1953 yılında hasta H.M. üzerinde yapılan ve bilateral medial temporal lob rezeksiyonunun, beceri öğrenimi korunmuş halde derin bir anterograd amneziye yol açtığı ameliyatla dönüşüme uğramıştır. Bu durum, Scoville ve Milner tarafından 1957'de rapor edilmiştir. Bu ayrışma, medial temporal lobu bildirimsel bellek için kritik olarak belirlemiş ve bellek sistemlerinin modern taksonomisine zemin hazırlamıştır. Squire, Tulving ve diğerlerinin sonraki çalışmaları, epizodik-semantik ve bildirimsel-bildirimsel olmayan ayrımlarını rafine ederken, Kandel'in sinaptik plastisite üzerine yaptığı çalışmalar, anıların nasıl depolandığına dair hücresel bir açıklama sunmuştur.
Tartışmalar
- Hipokampus, uzak bildirimsel bellekler için hiçbir zaman vazgeçilmez hale gelir mi?
- Standart konsolidasyon modeli, eski bildirimsel belleklerin hipokampustan bağımsız hale geldiğini savunurken, çoklu iz (multiple-trace) ve ilgili kuramlar, canlı, ayrıntılı epizodik belleklerin süresiz olarak hipokampusa bağlı kalmaya devam ettiğini ileri sürmektedir; bu soru aktif olarak tartışılmaya devam etmektedir.
Öne çıkan isimler
- Brenda Milner
- Larry Squire
- Endel Tulving
- Eric Kandel
- Alan Baddeley
İlgili konular
Temel eserler
- scoville-milner-1957
- squire-2004
- mcclelland-1995
Sıkça sorulan sorular
- Bildirimsel ve bildirimsel olmayan bellek arasındaki fark nedir?
- Bildirimsel bellek, olgulara (semantik) ve olaylara (epizodik) ilişkin bilinçli bellektir ve medial temporal loba bağlıdır; bildirimsel olmayan bellek ise becerileri, alışkanlıkları, önceliklemeyi (priming) ve koşullanmayı kapsar ve performans yoluyla ifade edilir, striatum ve serebellum gibi diğer sistemlere dayanır.
- Bellek konsolidasyonu ne anlama gelmektedir?
- Konsolidasyon, kırılgan yeni bir belleğin kararlı hale geldiği süreçtir. Bireysel sinapslardaki değişiklikleri sabitleyen, saatler süren sinaptik konsolidasyonu ve bildirimsel belleklerin hipokampusa daha az bağımlı hale gelip neokortikal depolamaya daha fazla dayandığı, daha uzun süreli sistemik konsolidasyonu içermektedir.