İskelet Kası Mikroarkitektürü
İskelet kası, uzun, silindirik, çok çekirdekli liflerden oluşan çizgili, istemli bir kastır. Mikroarkitektürü, her bir lifin tekrarlayan sarkomerlerden oluşan paralel miyofibrillerle nasıl dolu olduğunu, liflerin hiyerarşik olarak düzenlenmiş bağ dokusu tarafından nasıl demetlendiğini ve iç zar sistemlerinin uyarımı kasılma ile hücre boyunca nasıl hizaladığını tanımlamaktadır.
Tanım
İskelet kası mikroarkitektürü, çizgili istemli kasın yapısal organizasyonudur; bu organizasyonda sarkomer içeren miyofibrillerle dolu uzun çok çekirdekli lifler, endomisyum, perimisyum ve epimisyum tarafından fasiküller ve tüm kaslar halinde gruplandırılmaktadır.
Kapsam
Bu konu, iskelet kasının hücresel ve doku düzeyindeki organizasyonunu kapsamaktadır: çok çekirdekli lif, miyofibrilleri ve sarkomerleri, enine tübül (transverse-tubule) ve sarkoplazmik retikulum sistemleri, lifleri demetleyen bağ dokusu kılıfları ve lif tipi heterojenliğinin temelini içermektedir. Sarkomerin kendisi ve nöromüsküler kavşak (neuromuscular junction) yalnızca kısaca ele alınmakta, detayları ilgili kendi başlıklarına bırakılmaktadır.
Temel sorular
- Tek bir iskelet kası lifi içsel olarak nasıl organize olmuştur?
- Miyofibriller, T-tübüller ve sarkoplazmik retikulum sarkomerlere göre nasıl düzenlenmiştir?
- Bağ dokusu lifleri fasiküller ve kaslar halinde nasıl demetlemektedir?
- Farklı iskelet kası lifi tiplerinin altında yatan yapısal özellikler nelerdir?
Anahtar kavramlar
- Çok çekirdekli kas lifi (miyofiber)
- Miyofibril ve tekrarlayan sarkomer
- Sarkolemma ve çevresel çekirdekler
- Enine (T) tübüller ve triadlar
- Sarkoplazmik retikulum
- Endomisyum, perimisyum, epimisyum
- Fasiküler organizasyon ve pennasyon
- Lif tipleri (yavaş oksidatif, hızlı glikolitik, ara)
- Uydu hücreleri
Mekanizmalar
Her bir iskelet kası lifi, miyoblast füzyonu ile oluşan bir sinsityumdur ve sarkolemma altında çevresel olarak yerleşmiş çok sayıda çekirdeğe sahiptir. Sitoplazma, her biri hizalanmış A- ve I-bantları ile life enine çizgilenmelerini veren sarkomerlerin uzunlamasına bir zinciri olan miyofibrillerle doludur (Squire, 2016). Uyarım, sarkolemmadan lifin içine enine (T) tübüller boyunca yayılmaktadır; bu tübüller, sarkoplazmik retikulumun çift terminal sisternası ile birleşerek membran depolarizasyonunu kalsiyum salınımına ve dolayısıyla sarkomer kısalmasına bağlayan triadları oluşturmaktadır. Doku düzeyinde, bireysel lifler endomisyum tarafından sarılmakta, perimisyum tarafından fasiküller halinde gruplandırılmakta ve tüm kas epimisyum tarafından kılıflanmaktadır; liflerin düzenlenmesi ve pennasyon açısı, kasın kuvvet ve hareket özelliklerini belirlemektedir (Lieber & Friden, 2000). Lifler, miyozin izoformu, mitokondri içeriği ve metabolik profilleri açısından farklılık göstermekte, yavaş-oksidatiften hızlı-glikolitik lif tiplerine kadar bir spektrum oluşturmaktadır (Schiaffino & Reggiani, 2011).
Klinik önem
İskelet kasının normal mikroarkitektürü, kas biyopsilerini, lif tipi oranlarını ve atrofi, hipertrofi veya miyopatide görülen yapısal değişiklikleri yorumlamak için bir referans noktasıdır. Bu madde tanımlayıcı ve eğitsel nitelikte olup, tanı kriterleri veya tedavi rehberliği sağlamamaktadır.
Kanıt ve kılavuzlar
Buradaki açıklamalar, lif tipleri ve mimarisine ilişkin fizyolojik derlemelere (Schiaffino & Reggiani, 2011; Lieber & Friden, 2000), kayan filament organizasyonunun tarihsel ve yapısal anlatımlarına (Squire, 2016) ve standart histoloji metinlerine (Mescher, 2018) dayanmaktadır. Bu tanımlayıcı içeriği düzenleyen herhangi bir klinik kılavuz bulunmamaktadır.
Tarihçe
On dokuzuncu yüzyılda ışık mikroskobu, iskelet liflerinin çizgili, çok çekirdekli yapısını ortaya koymuştur. Yirminci yüzyılın ortalarında elektron mikroskobu, miyofibrili, sarkomer bantlaşmasını ve T-tübül ile sarkoplazmik retikulum sistemlerini çözümlemiş, kayan filament modeli ise bantlı mimarinin kısalma ile nasıl ilişkili olduğunu açıklığa kavuşturmuştur (Squire, 2016). Daha sonraki çalışmalar, miyozin izoformları düzeyinde lif tipi çeşitliliğini karakterize etmiştir (Schiaffino & Reggiani, 2011).
İlgili konular
Temel eserler
- schiaffino-2011
- lieber-friden-2000
- squire-2016
Sıkça sorulan sorular
- İskelet kası lifleri neden kenarlarında çok sayıda çekirdeğe sahiptir?
- Her bir lif, birçok miyoblastın tek bir uzun sinsityal hücrede birleşmesiyle oluştuğu için çok sayıda çekirdek taşımaktadır; bunlar, merkezi olarak paketlenmiş miyofibriller tarafından sarkolemma altına, çevreye doğru itilmektedir.
- İskelet kasında triad nedir?
- Triad, bir enine (T) tübülün sarkoplazmik retikulumun iki yandaki terminal sisternası ile birleştiği noktadır; membran depolarizasyonunun kasılma için kalsiyum salınımına bağlandığı yerdir.