การสังเคราะห์ด้วยแสงและการตรึงคาร์บอน

การสังเคราะห์ด้วยแสงเปลี่ยนพลังงานแสงเป็นพลังงานเคมีและใช้พลังงานนั้นในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศให้เป็นน้ำตาล ซึ่งเป็นกระบวนการที่สิ่งมีชีวิตเกือบทั้งหมดและบรรยากาศที่หายใจได้ต้องพึ่งพาอาศัย

Definition

การสังเคราะห์ด้วยแสงคือการสังเคราะห์สารประกอบอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำโดยอาศัยแสง และการตรึงคาร์บอนคือการรวมคาร์บอนไดออกไซด์อนินทรีย์เข้ากับโมเลกุลอินทรีย์ โดยหลักผ่านวัฏจักรคัลวิน-เบนสัน

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมปฏิกิริยาแสงของเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ (ระบบแสง, การขนส่งอิเล็กตรอน และการสังเคราะห์ ATP), วัฏจักรคัลวิน-เบนสันของการตรึงคาร์บอนโดยเอนไซม์ Rubisco, การหายใจแสง, และการปรับตัวแบบ C4 และ CAM ที่ช่วยเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์

Core questions

• ปฏิกิริยาแสงเปลี่ยนแสงเป็น ATP และ NADPH พร้อมทั้งปล่อยออกซิเจนได้อย่างไร?
• วัฏจักรคัลวิน-เบนสันตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ให้เป็นคาร์โบไฮเดรตได้อย่างไร?
• เหตุใดกลไก C4 และ CAM จึงวิวัฒนาการขึ้นมาเพื่อเอาชนะข้อจำกัดของเอนไซม์ Rubisco?

Key theories

Z-scheme ของการขนส่งอิเล็กตรอนในการสังเคราะห์ด้วยแสง

แสงให้พลังงานแก่อิเล็กตรอนผ่านระบบแสง II และ I แบบอนุกรม โดยแยกน้ำเพื่อปล่อยออกซิเจน และสร้าง NADPH กับการไล่ระดับโปรตอนที่ขับเคลื่อนการสังเคราะห์ ATP

กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอน

เนื่องจากเอนไซม์ Rubisco ยังทำปฏิกิริยากับออกซิเจน ซึ่งทำให้เกิดการหายใจแสงที่สิ้นเปลืองพลังงาน พืช C4 และ CAM จึงเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์รอบๆ เอนไซม์ Rubisco ทั้งในเชิงพื้นที่หรือเชิงเวลา เพื่อปรับปรุงประสิทธิภาพในสภาพอากาศร้อนหรือแห้ง

Mechanisms

ในเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ ระบบแสง II จะออกซิไดซ์น้ำให้เป็นออกซิเจนและส่งอิเล็กตรอนผ่านคอมเพล็กซ์ไซโตโครม b6f ไปยังระบบแสง I ซึ่งจะรีดิวซ์ NADP+ ให้เป็น NADPH; การไล่ระดับโปรตอนที่เชื่อมโยงกันจะขับเคลื่อน ATP synthase ในสโตรมา เอนไซม์ Rubisco จะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เข้ากับไรบูโลส-1,5-บิสฟอสเฟต และวัฏจักรคัลวิน-เบนสันจะรีดิวซ์ผลิตภัณฑ์ให้เป็นไตรโอสฟอสเฟตโดยใช้ ATP และ NADPH พร้อมทั้งสร้างตัวรับขึ้นใหม่ พืช C4 จะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ล่วงหน้าให้เป็นกรดสี่คาร์บอนในเซลล์มีโซฟิลล์และปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์รอบๆ เอนไซม์ Rubisco ในเซลล์บันเดิลชีท ในขณะที่พืช CAM จะตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในเวลากลางคืน ซึ่งทั้งสองวิธีนี้ช่วยยับยั้งการหายใจแสง การเรืองแสงของคลอโรฟิลล์เป็นวิธีที่ไม่รุกรานในการตรวจสอบปฏิกิริยาเหล่านี้

Clinical relevance

ประสิทธิภาพของการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นตัวกำหนดขีดจำกัดของผลผลิตพืชและชีวมวล ทำให้เป็นเป้าหมายหลักในการปรับปรุงความมั่นคงทางอาหาร กระบวนการนี้ยังควบคุมปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ที่พืชพรรณกำจัดออกจากชั้นบรรยากาศ ซึ่งเชื่อมโยงกับการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ

History

ฮิลล์แสดงให้เห็นว่าคลอโรพลาสต์ที่แยกออกมาสามารถปล่อยออกซิเจนได้ คัลวินและเบนสันทำแผนที่วัฏจักรการตรึงคาร์บอนด้วยคาร์บอน-14 และแฮทช์กับสแล็คอธิบายวิถี C4 ในทศวรรษ 1960 ซึ่งทำให้ภาพรวมของการสังเคราะห์ด้วยแสงในปัจจุบันสมบูรณ์

Key figures

• Melvin Calvin
• Andrew Benson
• Robert Hill
• Marshall Hatch

Seminal works

• buchanan2015
• taiz2015

Frequently asked questions

ออกซิเจนที่พืชปล่อยออกมามาจากไหน?

ออกซิเจนมาจากน้ำ ซึ่งระบบแสง II จะแยกน้ำในระหว่างปฏิกิริยาแสง; ออกซิเจนที่ปล่อยออกมาเป็นผลพลอยได้ ในขณะที่ไฮโดรเจนและอิเล็กตรอนถูกนำไปใช้สร้าง NADPH

ทำไมพืช C4 ถึงมีประสิทธิภาพมากกว่าในสภาพอากาศร้อน?

พืช C4 จะเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์รอบๆ เอนไซม์ Rubisco ซึ่งช่วยยับยั้งปฏิกิริยาการตรึงออกซิเจน (การหายใจแสง) ที่มีค่าใช้จ่ายสูงในอุณหภูมิสูง ดังนั้นจึงสังเคราะห์ด้วยแสงได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้นในสภาพอากาศร้อนและมีแสงจ้า