สมดุลออสโมติกและการควบคุมปริมาตรเซลล์

เซลล์ต้องรักษาสมดุลของน้ำในภาวะออสโมติกในขณะที่ยังคงรักษาการไล่ระดับไอออนที่สนับสนุนศักย์ไฟฟ้าขณะพัก เนื่องจากเยื่อหุ้มเซลล์สามารถซึมผ่านน้ำได้อย่างอิสระ ความไม่สมดุลใดๆ ในความเข้มข้นของสารละลายจะขับเคลื่อนน้ำผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ดังนั้นเซลล์ที่สามารถถูกกระตุ้นได้จึงใช้การขนส่งไอออนแบบแอคทีฟและกลไกการควบคุมเพื่อรักษาปริมาตรของเซลล์ให้คงที่

Definition

สมดุลออสโมติกคือสภาวะคงที่ที่การไหลของน้ำผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เป็นศูนย์ เนื่องจากความเข้มข้นของออสโมลาริตีภายในและภายนอกเซลล์เท่ากัน การควบคุมปริมาตรเซลล์คือชุดของกระบวนการขนส่งที่เซลล์ใช้ในการฟื้นฟูและรักษาสมดุลนั้น โดยหลักแล้วโดยการควบคุมปริมาณไอออนภายในเซลล์

Scope

หัวข้อนี้ครอบคลุมถึงสาเหตุที่สารละลายภายในเซลล์ที่ไม่สามารถซึมผ่านได้มีแนวโน้มที่จะดึงน้ำเข้าสู่เซลล์ ผลกระทบของดอนนันจะทำให้ปริมาตรไม่เสถียรได้อย่างไรหากไม่มีการต้านทาน และการขับโซเดียมออกอย่างกระตือรือร้นและการไหลของไอออนที่ควบคุมปริมาตรจะรักษาสมดุลออสโมติกและปริมาตรได้อย่างไร หัวข้อนี้เชื่อมโยงหัวข้อปั๊มไอออนเข้ากับคำถามที่กว้างขึ้นว่าเซลล์รักษาระดับปริมาตรให้คงที่ได้อย่างไรในขณะที่ยังคงรักษาระดับการไล่ระดับของมันไว้

Core questions

• ทำไมโปรตีนภายในเซลล์และสารละลายที่ไม่สามารถซึมผ่านได้อื่นๆ จึงมีแนวโน้มที่จะทำให้เซลล์บวม?
• ผลกระทบของดอนนันคืออะไร และเกี่ยวข้องกับปริมาตรเซลล์อย่างไร?
• การขนส่งโซเดียมแบบแอคทีฟช่วยรักษาระดับปริมาตรเซลล์ให้คงที่ได้อย่างไร (สมดุลระหว่างการปั๊มและการรั่วไหล)?
• เซลล์ตอบสนองต่อการบวมหรือการหดตัวจากออสโมติกเฉียบพลันอย่างไร?

Key concepts

• ออสโมลาริตีและการซึมผ่านของน้ำ
• สารละลายภายในเซลล์ที่ไม่สามารถซึมผ่านได้
• สมดุลของดอนนัน
• สมดุลระหว่างการปั๊มและการรั่วไหล
• การลดและเพิ่มปริมาตรตามการควบคุม
• ช่องทางน้ำอะควาพอริน

Key theories

สมมติฐานการปั๊มและการรั่วไหลของความเสถียรของปริมาตร

แอนไอออนภายในเซลล์ที่ไม่สามารถซึมผ่านได้สร้างแนวโน้มของดอนนันที่โซเดียมและน้ำจะเข้าสู่เซลล์และทำให้เซลล์บวม การขับโซเดียมออกอย่างต่อเนื่องโดย Na+/K+-ATPase จะชดเชยการรั่วไหลนี้ ทำให้โซเดียมมีพฤติกรรมเหมือนกับว่าเป็นสารละลายภายนอกเซลล์ที่ไม่สามารถซึมผ่านได้ และรักษาระดับปริมาตรเซลล์ให้คงที่

Mechanisms

เซลล์ประกอบด้วยโปรตีนและแอนไอออนอินทรีย์ที่ไม่สามารถผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ และสารเหล่านี้พร้อมกับเคาน์เตอร์ไอออนที่เกี่ยวข้อง จะเพิ่มความดันออสโมติกภายในเซลล์ เนื่องจากน้ำสามารถผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ง่าย สิ่งนี้จะดึงน้ำเข้ามาและทำให้เซลล์บวม ซึ่งเป็นแนวโน้มที่แสดงออกโดยผลกระทบของดอนนัน ซึ่งยังจำกัดการกระจายตัวของไอออนด้วย เซลล์จะตอบโต้สิ่งนี้โดยการปั๊มโซเดียมออกอย่างต่อเนื่องด้วย Na+/K+-ATPase เพื่อให้โซเดียมมีพฤติกรรมเกือบจะเหมือนกับว่าเป็นสารละลายภายนอกที่ไม่สามารถซึมผ่านได้ซึ่งสมดุลกับสารละลายภายใน สมดุลระหว่างการปั๊มและการรั่วไหลนี้จะรักษาสมดุลของออสโมลาริตีและปริมาตรให้คงที่ และเชื่อมโยงการควบคุมปริมาตรเข้ากับการขนส่งแบบแอคทีฟแบบเดียวกันที่รักษาสักย์ไฟฟ้าขณะพัก ดังที่ Thomas (1972) ได้กล่าวไว้ เมื่อความท้าทายทางออสโมติกทำให้ปริมาตรเปลี่ยนแปลง เซลล์จะใช้กลไกการลดหรือเพิ่มปริมาตรตามการควบคุม โดยการรับหรือปล่อยไอออนและออสโมไลต์อินทรีย์ผ่านช่องทางและตัวขนส่งเพื่อกลับสู่ปริมาตรที่กำหนด กลไกเหล่านี้ได้รับการทบทวนอย่างครอบคลุมโดย Hoffmann และคณะ (2009)

Clinical relevance

สมดุลออสโมติกและการควบคุมปริมาตรมีความสำคัญในทุกที่ที่เซลล์ต้องเผชิญกับการเปลี่ยนแปลงของโทนิซิตีภายนอกเซลล์ และความล้มเหลวของกลไกเหล่านี้มีส่วนทำให้เซลล์บวมในเนื้อเยื่อที่ขาดพลังงานหรือได้รับบาดเจ็บ ข้อมูลนี้อธิบายสรีรวิทยาพื้นฐานเพื่อเป็นข้อมูลอ้างอิงและไม่ได้ให้คำแนะนำในการวินิจฉัยหรือการรักษา

Evidence & guidelines

หลักการเหล่านี้ตั้งอยู่บนทฤษฎีออสโมติกและทฤษฎีดอนนันแบบคลาสสิก และสรีรวิทยาการขนส่งที่กว้างขวาง ซึ่งได้รับการรวบรวมไว้ในบทความทบทวนและตำราเรียน หัวข้อนี้เป็นข้อมูลอ้างอิงเชิงกลไกมากกว่าเนื้อหาแนวทางปฏิบัติ

History

Frederick Donnan ได้อธิบายการกระจายตัวของไอออนที่สมดุลในที่ที่มีสารที่มีประจุที่ไม่สามารถซึมผ่านได้ในช่วงต้นศตวรรษที่ยี่สิบ การรับรู้ว่าการขนส่งโซเดียมแบบแอคทีฟช่วยชดเชยการบวมของดอนนันที่เกิดขึ้น แนวคิดเรื่องการปั๊มและการรั่วไหล ได้พัฒนาขึ้นพร้อมกับการศึกษาปั๊มโซเดียมในช่วงกลางศตวรรษ และการตอบสนองเชิงควบคุมแบบแอคทีฟของเซลล์ต่อความเครียดจากออสโมติกได้รับการสังเคราะห์ในบทความทบทวนในภายหลัง เช่น Hoffmann และคณะ (2009)

Key figures

• Frederick Donnan
• Roger C. Thomas
• Else K. Hoffmann

Seminal works

• hoffmann-2009
• thomas-1972

Frequently asked questions

ทำไมเซลล์ถึงบวมถ้าปั๊มหยุดทำงาน?

สารละลายภายในเซลล์ที่ไม่สามารถซึมผ่านได้จะดึงน้ำเข้ามาโดยออสโมซิส หากไม่มีการขับโซเดียมออกอย่างกระตือรือร้นเพื่อชดเชยแนวโน้มของดอนนันนี้ โซเดียมและน้ำจะสะสมอยู่ภายในและเซลล์จะบวม

การควบคุมปริมาตรเซลล์เกี่ยวข้องกับศักย์ไฟฟ้าขณะพักอย่างไร?

ทั้งสองขึ้นอยู่กับการขนส่งไอออนแบบแอคทีฟเดียวกัน Na+/K+-ATPase ที่รักษาระดับการไล่ระดับที่อยู่เบื้องหลังศักย์ไฟฟ้าขณะพักยังขับโซเดียมออกเพื่อรักษาสมดุลออสโมติก ดังนั้นการควบคุมปริมาตรและศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จึงใช้กลไกร่วมกัน