Syretransport och respiratoriska pigment

Hur blodet transporterar betydligt mer syre än vad vatten ensamt skulle kunna lösa, med hjälp av kooperativa pigment som binder syre i lungorna eller gälarna och frisätter det där vävnaderna arbetar som hårdast.

Definition

Respiratoriska pigment är metallinnehållande proteiner som reversibelt binder syre för att kraftigt öka syretransportkapaciteten i blod eller hemolymfa, och syretransport är upptag, transport och frisättning av syre – tillsammans med koldioxidtransport – mellan respiratorisk yta och vävnader.

Scope

Detta ämne behandlar transporten av syre och koldioxid i blodet: strukturen och den kooperativa bindningen hos respiratoriska pigment som hemoglobin, hemocyanin och andra; den sigmoida syredissociationskurvan och hur den förskjuts av koldioxid, pH, temperatur och organiska modulatorer; samt transporten av koldioxid som bikarbonat. Den behandlar pigmentens mångfald hos djur och deras anpassning till olika syremiljöer. Täckningen är komparativ och mekanistisk.

Core questions

• Varför behöver djur syrebindande pigment istället för att förlita sig på löst syre?
• Hur påverkar kooperativ bindning syreupptag och -frisättning?
• Hur förskjuter koldioxid, pH och temperatur syredissociationskurvan, och varför är det användbart?
• Hur transporteras koldioxid i blodet och utbyts vid den respiratoriska ytan?

Key theories

Kooperativ bindning och den sigmoida dissociationskurvan

Hemoglobinets fyra interagerande subenheter binder syre kooperativt, vilket ger en sigmoid dissociationskurva som möjliggör nära mättnad där syre är rikligt och brant frisättning där det är knappt.

Bohr-effekten

Ökad koldioxid och surhet sänker hemoglobinets syreaffinitet, vilket förskjuter dissociationskurvan så att syre lättare frisätts i metaboliskt aktiva, CO2-rika vävnader – först beskrivet av Bohr, Hasselbalch och Krogh.

Mechanisms

Eftersom syre är svårlösligt packar djur respiratoriska pigment i blodceller eller löser dem i hemolymfa för att mångfaldigt öka syrekapaciteten. Ryggradsdjurs hemoglobin binder syre vid fyra hemjärn med positiv kooperativitet, vilket ger en sigmoid kurva. Kurvans position justeras av fysiologiska faktorer: stigande koldioxid och sjunkande pH sänker affiniteten (Bohr-effekten), uppvärmning sänker affiniteten, och organiska fosfater som 2,3-bisfosfoglycerat stabiliserar den deoxiderade formen. Dessa förskjutningar främjar frisättning i aktiva vävnader och upptag vid den respiratoriska ytan. Koldioxid transporteras mestadels som bikarbonat bildat av karbanhydras i röda blodkroppar, med en del bundet till hemoglobin och en liten mängd löst; den reciproka Haldane-effekten kopplar CO2-transport till syresättning. Ryggradslösa djurs pigment som kopparbaserad hemocyanin och järnbaserad hemeritrin visar jämförbara men distinkta anpassningar.

Clinical relevance

Den komparativa fysiologin för syrebindning förklarar anpassningar till hög höjd, dykning och hypoxiska vatten och ligger till grund för tolkningen av blodsyremätningar; den informerar också utvecklingen av artificiella syrebärare. Detta bidrag är utbildande och erbjuder ingen medicinsk vägledning.

History

Upptäckten av Bohr-effekten av Bohr, Hasselbalch och Krogh 1904 visade att syrebindningen regleras av koldioxid, och senare strukturellt arbete av Perutz avslöjade hur kooperativitet och allosterisk modulering uppstår från hemoglobinets arkitektur. Komparativ fysiologi har sedan dess katalogiserat ett brett spektrum av respiratoriska pigment och deras miljöanpassningar.

Key figures

• Christian Bohr
• August Krogh
• Karl Hasselbalch
• Max Perutz

Seminal works

• bohr1904
• hill2016
• schmidtnielsen1997

Frequently asked questions

Vad är Bohr-effekten?

Det är sänkningen av hemoglobinets syreaffinitet när koldioxid ökar och pH sjunker, vilket hjälper blodet att frisätta syre i aktiva vävnader där det behövs som mest.

Är alla syretransporterande pigment röda som hemoglobin?

Nej. Många ryggradslösa djur använder hemocyanin, ett kopparbaserat pigment som är blåaktigt när det är syresatt, och några få använder andra pigment, som alla fyller samma roll att öka syrekapaciteten.