Djurs fylogeni och livets träd

Djurs fylogeni rekonstruerar det förgreningsmönster av härstamning som förbinder alla djurstammar, vilket i allt högre grad löses genom att jämföra genomomfattande molekylära data över många utvecklingslinjer.

Definition

Djurs fylogeni är den rekonstruerade evolutionära historien om djurriket, uttryckt som ett förgrenande träd där gemensam härstamning bland stammar härleds från morfologiska och molekylära karaktärer.

Scope

Detta ämne förklarar hur evolutionära förhållanden mellan djurstammar härleds och avbildas som ett livets träd. Det omfattar användningen av morfologiska karaktärer och, särskilt, molekylära sekvensdata för att gruppera bilaterierna i Deuterostomia och protostomernas superklader Ecdysozoa och Lophotrochozoa, samt placeringen av de tidigt förgrenande icke-bilaterala stammarna. Det behandlar också hur fylogenetiska träd läses och varför vissa djupa förgreningar förblir osäkra.

Core questions

• Hur härleds evolutionära förhållanden mellan djurstammar från morfologi och molekylära data?
• Vilka är de stora kladerna av de bilaterala djuren?
• Vilken utvecklingslinje förgrenar sig tidigast bland djuren, och varför är detta omstritt?
• Hur ska ett fylogenetiskt träd över djur läsas?

Key theories

Tre stora bilaterala klader

Molekylär fylogenetik grupperar bilaterala djur i Deuterostomia och de två protostom-superkladerna Ecdysozoa, de ömsande djuren, och Lophotrochozoa, de spiralia- och lofofor-bärande djuren, vilket ersätter äldre scheman baserade på coelomtyp.

Fylogenomisk upplösning

Att sampla många gener över många taxa förbättrar noggrannheten i djurträdet, återhämtar välstödda klader samtidigt som det avslöjar var begränsade data eller snabba gamla divergensar lämnar grenar olösta.

Mechanisms

Fylogenetiska träd härleds genom att jämföra karaktärer som förväntas återspegla gemensam härstamning. Gemensamma härledda egenskaper, vare sig anatomiska eller, mer kraftfullt, nukleotid- och aminosyrasekvenser, analyseras med metoder som maximum likelihood och Bayesiansk inferens för att hitta det träd som bäst förklarar data. Fylogenomiska studier sammanfogar eller modellerar gemensamt hundratals gener från många arter, vilket ökar det statistiska stödet för klader men kan också avslöja konflikter när gamla utvecklingslinjer divergerade i snabb följd eller när sekvenser har utvecklats ojämnt.

Clinical relevance

Ett löst djurträd låter biologer förutsäga egenskaper hos dåligt studerade djur från deras släktingar, välja modellorganismer vars fynd kan extrapoleras på lämpligt sätt, och tolka fördelningen av gener, parasiter och utvecklingsmekanismer över djurriket. Detta är ett utbildningssammanhang, inte kliniska råd.

History

Haeckel ritade de första träden över djurlivet på 1800-talet. Hennigs kladistiska metod på 1900-talet lade grunden för trädrekonstruktion på en rigorös basis baserad på gemensamma härledda karaktärer. Från 1990-talet omorganiserade ribosomala RNA-sekvenser bilaterierna i Ecdysozoa och Lophotrochozoa, och breda fylogenomiska studier på 2000-talet, som den av Dunn och kollegor, skärpte upplösningen över trädet.

Debates

Systerggrupp till alla andra djur

Huruvida svampdjur eller kammaneter förgrenar sig tidigast bland djuren är fortfarande omstritt, eftersom olika dataset och modeller för sekvensevolution ger motstridiga svar med stora implikationer för utvecklingen av vävnader och nervsystem.

Key figures

• Ernst Haeckel
• Willi Hennig
• Carl Woese
• Gonzalo Giribet

Seminal works

• dunn2008
• hickman2020

Frequently asked questions

Vad är Ecdysozoa och Lophotrochozoa?

De är de två stora kladerna av protostoma djur: Ecdysozoa är ömsande djur som leddjur och nematoder, och Lophotrochozoa inkluderar blötdjur, ringmaskar och andra spiralia- och lofofor-bärande stammar.

Varför fortsätter djurträd att förändras?

När större och bättre molekylära dataset och förbättrade analytiska modeller blir tillgängliga, bekräftas vissa relationer medan andra, särskilt djupa och snabba gamla divergensar, revideras.