Оплодотворение и активация яйцеклетки

Как сперматозоид и яйцеклетка распознают друг друга, связываются и сливаются, и как этот контакт переводит покоящуюся яйцеклетку в активно делящуюся зиготу.

Definition

Оплодотворение — это процесс, при котором сперматозоид и яйцеклетка распознают друг друга, сливаются и объединяют свои геномы для образования диплоидной зиготы; активация яйцеклетки — это сопутствующий набор изменений, в частности повышение внутриклеточного кальция, который прекращает состояние покоя яйцеклетки и запускает начало развития.

Scope

Эта тема охватывает распознавание и связывание гамет, акросомную реакцию, слияние мембран сперматозоида и яйцеклетки, блокировку полиспермии и кальций-зависимую активацию метаболизма яйцеклетки, которая инициирует развитие. Также рассматривается объединение двух гаплоидных геномов для образования диплоидной зиготы. Применение в репродуктивной медицине рассматривается как значимость, а не как клиническое руководство.

Core questions

• Как сперматозоид и яйцеклетка одного вида распознают и связываются друг с другом?
• Как яйцеклетка предотвращает оплодотворение более чем одним сперматозоидом?
• Какой сигнал активирует яйцеклетку и перезапускает клеточный цикл после проникновения сперматозоида?
• Как материнский и отцовский геномы объединяются в зиготе?

Key concepts

• Видоспецифическое распознавание гамет
• Акросомная реакция
• Быстрый и медленный блоки полиспермии
• Кальциевая волна и активация яйцеклетки
• Слияние пронуклеусов и восстановление диплоидности

Mechanisms

Капацитированные сперматозоиды связываются с внеклеточной оболочкой яйцеклетки (zona pellucida или vitelline envelope) через видоспецифические рецепторы и подвергаются акросомной реакции, высвобождая ферменты, которые позволяют проникнуть внутрь. Слияние мембран доставляет ядро сперматозоида и вызывает повышение внутриклеточного кальция в яйцеклетке, часто в виде распространяющейся волны. Этот кальциевый сигнал запускает активацию яйцеклетки: экзоцитоз кортикальных гранул изменяет оболочку яйцеклетки, чтобы блокировать дополнительные сперматозоиды (медленный блок полиспермии), включается метаболический и трансляционный аппарат, и возобновляется мейотический клеточный цикл. Затем пронуклеусы сперматозоида и яйцеклетки реплицируют свою ДНК и объединяются, чтобы восстановить диплоидный геном зиготы.

Clinical relevance

Механизмы распознавания гамет и активации яйцеклетки лежат в основе методов вспомогательной репродукции и объяснений некоторых случаев бесплодия и аномального оплодотворения. Данная статья носит образовательный характер и не содержит рекомендаций по диагностике или лечению.

History

Оплодотворение впервые было описано микроскопически в девятнадцатом веке, когда слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки наблюдалось у морских ежей и других морских животных; более поздние работы выявили кальциевый сигнал и кортикальную реакцию, которые активируют яйцеклетку.

Seminal works

• gilbert2016

Frequently asked questions

Почему обычно только один сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку?

Оплодотворение вызывает быстрые электрические и более медленные структурные изменения на поверхности яйцеклетки — блоки полиспермии — которые предотвращают слияние дополнительных сперматозоидов, поэтому зигота сохраняет правильное число хромосом.

Что означает активация яйцеклетки?

Это относится к изменениям, особенно к повышению уровня кальция внутри яйцеклетки, которые выводят яйцеклетку из состояния покоя и запускают метаболические и клеточно-циклические события развития.