Анатомия и физиология зрительной системы

Зрительная система представляет собой совокупность структур, которые воспринимают свет на сетчатке и преобразуют его, посредством упорядоченной серии ретрансляций и корковых областей, в опыт восприятия формы, движения, глубины и цвета. Ее анатомия следует ретино-геникуло-кортикальному пути от глаза до первичной зрительной коры и далее, а ее физиология организована вокруг рецептивных полей и нейронов, селективных к признакам.

Definition

Зрительная система включает сетчатку, зрительный нерв и хиазму, зрительный тракт, латеральное коленчатое тело таламуса, зрительные лучи, первичную (стриарную) зрительную кору и экстрастриарные области, которые далее анализируют зрительную информацию.

Scope

Эта статья охватывает нормальную организацию зрительного пути от сетчатки до экстрастриарной коры, концепцию рецептивного поля, ретинотопическое картирование и широкое разделение на дорсальный и вентральный корковые потоки. Она носит справочно-образовательный характер и не затрагивает вопросы клинической оценки или лечения зрительных расстройств.

Core questions

• Как зрительное поле ретинотопически отображается на кору?
• Как свойства рецептивного поля формируют избирательность к краям, ориентации, движению и цвету?
• Как параллельные дорсальный и вентральный потоки поддерживают пространственное и объектное зрение?

Key concepts

• Ретино-геникуло-кортикальный путь
• Рецептивное поле
• Селективность ориентации и колонки глазной доминантности
• Ретинотопическое картирование
• Дорсальный («где») и вентральный («что») потоки
• Ретрансляция латерального коленчатого тела

Mechanisms

Свет преобразуется фоторецепторами сетчатки и обрабатывается биполярными и ганглиозными клетками, аксоны которых образуют зрительный нерв. После частичного перекреста в зрительной хиазме волокна достигают латерального коленчатого тела и проецируются через зрительные лучи в первичную зрительную кору (V1). Хабел и Визель показали, что нейроны V1 имеют ориентированные рецептивные поля и расположены в колонках ориентации и глазной доминантности, устанавливая принцип, согласно которому корковые нейроны извлекают специфические признаки и что обработка является иерархической. За пределами V1 информация широко распределяется в вентральный затылочно-височный поток, связанный с распознаванием объектов, и дорсальный затылочно-теменной поток, связанный с пространственным зрением и зрительно-управляемыми действиями, как было предложено Унгерлейдером и Мишкиным.

Clinical relevance

Поскольку зрительный путь анатомически длинный и упорядоченный, поражения в разных точках вызывают характерные дефекты поля зрения, и зрительная система является классической моделью для понимания организации коры. Эта статья описывает нормальную структуру и функцию для образовательных целей и не является основой для диагностики или лечения зрительных расстройств.

Evidence & guidelines

Понимание зрительной системы основано на конвергентной электрофизиологии одиночных нейронов, анатомическом трассировании, исследованиях поражений и нейровизуализации человека. Концепция рецептивного поля и колонок вытекает из первичных записей Хабела и Визеля, а концепция двух потоков — из сравнительных исследований поражений и анатомических работ; всеобъемлющие справочные материалы представлены в стандартных учебниках по нейробиологии.

History

Картирование зрительного пути развивалось благодаря клинико-анатомической корреляции дефектов поля зрения в девятнадцатом и начале двадцатого веков. Решающее физиологическое понимание пришло из записей одиночных нейронов Хабела и Визеля в 1960-х годах, которые выявили ориентированные рецептивные поля и колоночную архитектуру в стриарной коре. Последующие анатомические исследования и исследования поражений привели к влиятельному предложению о разделенных дорсальном и вентральном корковых потоках.

Key figures

• David Hubel
• Torsten Wiesel
• Leslie Ungerleider
• Mortimer Mishkin
• Robert Desimone

Seminal works

• hubel-wiesel-1968
• ungerleider-mishkin-1982

Frequently asked questions

Что такое рецептивное поле в зрительной системе?

Рецептивное поле — это область зрительного поля и специфический паттерн стимуляции в ней, который активирует данный зрительный нейрон; нейроны первичной зрительной коры лучше всего реагируют на ориентированные края, попадающие в их рецептивное поле.

Что такое дорсальный и вентральный зрительные потоки?

После первичной зрительной коры зрительная обработка широко разделяется на вентральный поток, связанный с идентификацией объектов, и дорсальный поток, связанный с локализацией объектов в пространстве и управлением действиями, — организация, впервые предложенная Унгерлейдером и Мишкиным.