Структура вирусного капсида и оболочки

Капсид — это белковая оболочка, которая заключает и защищает геном вируса, а у многих вирусов он окружен дополнительной липидной оболочкой, приобретенной из мембран клетки-хозяина. Капсид, содержащийся в нем геном (нуклеокапсид), а также любая оболочка и поверхностные белки вместе определяют архитектуру вирусной частицы и то, как она выживает в окружающей среде, прикрепляется к клеткам и распознается иммунной системой.

Definition

Капсид — это белковая оболочка, собранная из множества копий одной или нескольких белковых субъединиц, которая заключает вирусный геном; оболочка, если она присутствует, представляет собой липидный бислой, полученный от хозяина, окружающий капсид и несущий вирусные поверхностные белки.

Scope

Эта статья охватывает белковые строительные блоки капсидов (субъединицы и капсомеры), спиральную и икосаэдрическую симметрии, которые они принимают, принцип квазиэквивалентности, объясняющий конструкцию капсида, а также структуру и происхождение липидной оболочки с ее встроенными гликопротеинами. Это структурный справочник, который не затрагивает вопросы клинического ведения.

Core questions

• Как капсиды собираются из ограниченного числа белковых субъединиц?
• Почему капсиды принимают спиральную или икосаэдрическую симметрию?
• Что такое квазиэквивалентность и что она предсказывает?
• Как вирусы приобретают липидную оболочку и что она содержит?
• Как капсид и оболочка способствуют стабильности частицы и проникновению?

Key concepts

• Субъединица капсида (протомер) и капсомер
• Спиральная симметрия
• Икосаэдрическая симметрия и число триангуляции
• Квазиэквивалентность
• Нуклеокапсид
• Липидная оболочка
• Гликопротеины оболочки (шипы/пепломеры)
• Голые (безоболочечные) против оболочечных частиц

Key theories

Теория квазиэквивалентности (Каспар-Клуг)

Каспар и Клуг утверждали, что генетическая экономия требует, чтобы капсиды были построены из множества копий нескольких белковых субъединиц, связанных в квазиэквивалентных средах, предсказывая икосаэдрические оболочки, описываемые числами триангуляции.

Принцип генетической экономии в построении капсида

Крик и Уотсон рассудили, что малый вирусный геном не может кодировать большую уникальную оболочку, поэтому капсиды должны быть собраны из повторяющихся идентичных субъединиц, расположенных симметрично, что было подтверждено последующими структурными исследованиями.

Mechanisms

Поскольку вирусные геномы малы, капсиды собираются из множества копий одной или нескольких белковых субъединиц, а не из множества уникальных белков. Повторяющиеся субъединицы самособираются в симметричные структуры: спиральные капсиды наматывают белок вокруг нуклеиновой кислоты в виде стержня или нити, тогда как икосаэдрические капсиды образуют замкнутые оболочки, геометрия которых описывается квазиэквивалентностью и числом триангуляции Каспара и Клуга. Многие вирусы дополнительно почкуются через мембрану хозяина, обволакивая нуклеокапсид липидной оболочкой, в которую встраиваются вирусные гликопротеины; эти поверхностные белки опосредуют прикрепление и, у оболочечных вирусов, слияние мембран. Капсид и оболочка вместе определяют стабильность в окружающей среде, при этом безоболочечные частицы обычно более устойчивы к высыханию и детергентам, чем оболочечные.

Clinical relevance

Структура капсида и оболочки лежит в основе того, как вирусы обнаруживаются, как поверхностные белки служат вакцинными антигенами и почему оболочечные и безоболочечные вирусы различаются по устойчивости к окружающей среде. Эта статья описывает структурные принципы для справки и не содержит рекомендаций по диагностике или лечению.

History

В 1956 году Крик и Уотсон предсказали, что малые вирусы должны быть построены из множества идентичных белковых субъединиц, расположенных симметрично, предвосхищая регулярную архитектуру, позднее обнаруженную с помощью рентгеновской дифракции и электронной микроскопии. Теория квазиэквивалентности Каспара и Клуга 1962 года обобщила это для объяснения икосаэдрических капсидов различного размера, а последующие структурные исследования высокого разрешения, рассмотренные Харрисоном, выявили архитектуру капсида в атомных деталях.

Key figures

• Donald Caspar
• Aaron Klug
• Francis Crick
• James Watson
• Stephen Harrison

Seminal works

• crick-watson-1956
• caspar-klug-1962
• harrison-1983

Frequently asked questions

Почему так много вирусов икосаэдрические?

Икосаэдрическая симметрия позволяет построить замкнутую оболочку из множества копий небольшого числа белковых субъединиц, что генетически экономично для вирусов с ограниченной кодирующей способностью; теория квазиэквивалентности Каспара и Клуга объясняет, как субъединицы упаковываются в такие оболочки.

В чем разница между капсидом и оболочкой?

Капсид — это белковая оболочка, кодируемая вирусом, которая непосредственно заключает геном, тогда как оболочка — это липидный бислой, полученный из мембран клетки-хозяина, приобретаемый во время почкования и усеянный вирусными поверхностными белками; не все вирусы имеют оболочку.