Осмотический баланс и регуляция объема клетки

Клетки должны поддерживать водный баланс в осмотическом равновесии, сохраняя при этом ионные градиенты, поддерживающие потенциал покоя. Поскольку мембрана свободно проницаема для воды, любой дисбаланс в концентрации растворенных веществ вызывает движение воды через нее, поэтому возбудимые клетки используют активный ионный транспорт и регуляторные механизмы для поддержания стабильного объема.

Definition

Осмотический баланс — это стационарное состояние, при котором поток воды через клеточную мембрану равен нулю, поскольку внутриклеточная и внеклеточная осмолярность совпадают; регуляция объема клетки — это совокупность транспортных процессов, посредством которых клетка восстанавливает и поддерживает этот баланс, главным образом путем контроля внутриклеточного содержания ионов.

Scope

Эта тема охватывает вопросы о том, почему непроницаемые внутриклеточные растворенные вещества имеют тенденцию притягивать воду в клетки, как эффект Доннана дестабилизировал бы объем, если бы ему не противодействовали, и как активная экструзия натрия и объемно-регулирующие ионные потоки поддерживают осмотический и объемный гомеостаз. Она связывает тему ионных насосов с более широким вопросом о том, как клетка сохраняет постоянный объем, поддерживая свои градиенты.

Core questions

• Почему внутриклеточные белки и другие непроницаемые растворенные вещества угрожают набуханию клетки?
• Что такое эффект Доннана и как он связан с объемом клетки?
• Как активный транспорт натрия помогает поддерживать стабильный объем клетки (баланс «насос-утечка»)?
• Как клетки реагируют на острое осмотическое набухание или сморщивание?

Key concepts

• Осмолярность и проницаемость для воды
• Непроницаемые внутриклеточные растворенные вещества
• Равновесие Доннана
• Баланс «насос-утечка»
• Регуляторное уменьшение и увеличение объема
• Водные каналы аквапорины

Key theories

Гипотеза «насос-утечка» о стабильности объема

Непроницаемые внутриклеточные анионы создают доннановскую тенденцию для натрия и воды проникать внутрь и вызывать набухание клетки; непрерывная активная экструзия натрия Na+/K+-АТФазой компенсирует эту утечку, эффективно заставляя натрий вести себя как непроницаемое внеклеточное растворенное вещество и поддерживая постоянный объем клетки.

Mechanisms

Клетки содержат белки и органические анионы, которые не могут пересекать мембрану и которые вместе со связанными с ними противоионами повышают внутриклеточное осмотическое давление. Поскольку вода легко пересекает мембрану, это привело бы к поступлению воды и набуханию клетки, что является тенденцией, выраженной эффектом Доннана, который также ограничивает распределение ионов. Клетка противодействует этому, непрерывно выкачивая натрий наружу с помощью Na+/K+-АТФазы, так что натрий ведет себя почти так, как если бы он был внешним непроницаемым растворенным веществом, уравновешивающим внутренние; этот баланс «насос-утечка» поддерживает соответствие осмолярностей и стабильный объем, и он связывает контроль объема с тем же активным транспортом, который поддерживает потенциал покоя, как обсуждал Томас (1972). Когда осмотические воздействия нарушают объем, клетки используют регуляторное уменьшение или увеличение объема, набирая или теряя ионы и органические осмолиты через каналы и транспортеры, чтобы вернуться к своему заданному объему; эти механизмы всесторонне рассмотрены Хоффманном и коллегами (2009).

Clinical relevance

Осмотический баланс и регуляция объема имеют значение везде, где клетки сталкиваются с изменениями внеклеточной тоничности, и нарушение этих механизмов способствует набуханию клеток в тканях с дефицитом энергии или поврежденных тканях. Эта статья описывает основную физиологию в качестве справочного материала и не содержит рекомендаций по диагностике или лечению.

Evidence & guidelines

Принципы основаны на классической осмотической теории и теории Доннана, а также на обширной физиологии транспорта, обобщенной в обзорах и учебниках; тема является механистическим справочным материалом, а не руководством.

History

Фредерик Доннан описал равновесное распределение ионов в присутствии непроницаемых заряженных частиц в начале двадцатого века. Признание того, что активный транспорт натрия компенсирует возникающее доннановское набухание (концепция «насос-утечка»), развивалось параллельно с изучением натриевого насоса в середине века, а активные регуляторные реакции клеток на осмотический стресс были обобщены в более поздних обзорах, таких как работа Хоффманна и коллег (2009).

Key figures

• Frederick Donnan
• Roger C. Thomas
• Else K. Hoffmann

Seminal works

• hoffmann-2009
• thomas-1972

Frequently asked questions

Почему клетка набухнет, если ее насос перестанет работать?

Непроницаемые внутриклеточные растворенные вещества притягивают воду внутрь посредством осмоса; без активной экструзии натрия, компенсирующей эту доннановскую тенденцию, натрий и вода накапливаются внутри, и клетка набухает.

Как регуляция объема клетки связана с потенциалом покоя?

Оба зависят от одного и того же активного ионного транспорта. Na+/K+-АТФаза, которая поддерживает градиенты, лежащие в основе потенциала покоя, также выводит натрий для поддержания осмотического баланса, поэтому контроль объема и мембранный потенциал используют общий механизм.