Potencial de Membrana e o Potencial de Ação

Como as células animais armazenam energia elétrica como uma voltagem através de sua membrana, e como as células excitáveis usam essa voltagem para disparar e conduzir o impulso nervoso de tudo ou nada.

Definition

O potencial de membrana é a diferença de voltagem através da membrana plasmática de uma célula, estabelecida por gradientes iônicos e permeabilidade seletiva; o potencial de ação é uma breve, regenerativa e tudo-ou-nada reversão desse potencial, produzida pela abertura e fechamento sequenciais de canais iônicos dependentes de voltagem em uma célula excitável.

Scope

Este tópico abrange a origem do potencial de membrana em repouso, os gradientes iônicos e os canais seletivos que o produzem, e a sequência de eventos dependentes de voltagem que geram, propagam e terminam o potencial de ação. Ele trata das descrições de Nernst e de campo constante dos potenciais de equilíbrio e de reversão, da descrição de Hodgkin-Huxley das condutâncias de Na+ e K+, limiar e refratariedade, e da condução contínua versus saltatória de impulsos. O material é apresentado como referência de fisiologia comparada, não como eletrofisiologia clínica.

Core questions

• Por que o interior de uma célula em repouso é eletricamente negativo em relação ao exterior?
• Quais movimentos iônicos produzem as fases ascendente e descendente do potencial de ação?
• O que define o limiar para o disparo e por que existe um período refratário?
• Como o impulso viaja ao longo de um axônio e por que a condução mielinizada é mais rápida?

Key theories

Modelo de condutância de Hodgkin-Huxley

Medidas de "voltage-clamp" mostraram que o potencial de ação resulta de condutâncias de Na+ e K+ dependentes do tempo e da voltagem, que podem ser combinadas em equações que reproduzem a forma de onda do impulso e sua propagação.

Tratamento de campo constante de potenciais de repouso e de reversão

Quando vários íons permeáveis contribuem, o potencial de membrana é dado pela equação de Goldman-Hodgkin-Katz, que pondera o potencial de equilíbrio de cada íon por sua permeabilidade relativa sob um campo elétrico constante.

Mechanisms

Em repouso, a Na+/K+-ATPase mantém alto K+ intracelular e alto Na+ extracelular, e a permeabilidade dominante da membrana ao K+ mantém o potencial próximo ao valor de equilíbrio do K+. Uma despolarização supralimiar abre canais de Na+ dependentes de voltagem, cuja corrente de entrada impulsiona a membrana em direção ao potencial de equilíbrio do Na+ (o pico). Os canais de Na+ então se inativam enquanto os canais de K+ de retificação tardia se abrem, repolarizando e brevemente hiperpolarizando a célula; a inativação impõe períodos refratários absolutos e relativos que forçam a propagação unidirecional. Correntes de circuito local espalham a despolarização para a membrana adjacente; em axônios mielinizados, isso é restrito aos nós de Ranvier, produzindo uma rápida condução saltatória.

Clinical relevance

A estrutura de "voltage-clamp" derivada de axônios de invertebrados explica como anestésicos locais, neurotoxinas e agentes antiarrítmicos e antiepilépticos atuam em canais dependentes de voltagem; ela permanece uma base para a interpretação da fisiologia de tecidos excitáveis. Esta é uma referência educacional e não uma orientação médica.

History

Com base na preparação do axônio gigante da lula, Hodgkin e Huxley registraram o potencial de ação intracelular em 1939 e, usando o "voltage clamp", produziram seu modelo quantitativo de condutância em 1952 — um marco reconhecido com um Prêmio Nobel. A equação de campo constante de Goldman de 1943 forneceu a descrição multi-iônica do potencial de repouso sobre o qual o pico se assenta.

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• David Goldman
• Walther Nernst

Seminal works

• hodgkinhuxley1952
• goldman1943
• hill2016

Frequently asked questions

O que significa 'tudo ou nada' para um potencial de ação?

Uma vez que um estímulo empurra a membrana além do limiar, o impulso dispara com amplitude total, independentemente da força do estímulo; estímulos mais fracos simplesmente não conseguem desencadeá-lo.

Por que a mielina acelera a condução?

A mielina isola trechos do axônio para que a corrente regeneradora salte entre os nós de Ranvier não mielinizados, um processo chamado condução saltatória que é muito mais rápido do que a propagação contínua.