Córtex Cerebral: Citoarquitetura e Áreas Funcionais

O córtex cerebral é a camada externa de substância cinzenta que recobre os hemisférios cerebrais, onde os neurônios estão dispostos em camadas e colunas. Suas diferenças regionais na estratificação celular (citoarquitetura) correspondem amplamente a áreas funcionalmente distintas, fornecendo a base estrutural para as funções sensoriais, motoras e de associação.

Definition

O córtex cerebral é o manto laminado de substância cinzenta dos hemisférios cerebrais, no qual os neurônios são organizados em camadas horizontais e colunas verticais, com variações regionais na citoarquitetura definindo áreas corticais distintas.

Scope

Esta entrada aborda a organização laminar (em camadas) e colunar do córtex, o mapeamento citoarquitetônico das áreas corticais e as conexões hierárquicas e distribuídas entre elas. É uma referência anatômica e histológica e não oferece orientação clínica.

Core questions

• Como o neocórtex é organizado em camadas e colunas?
• Como a citoarquitetura se relaciona com as áreas corticais funcionais?
• Como as áreas corticais são conectadas em redes hierárquicas e distribuídas?

Key concepts

• Neocórtex de seis camadas
• Colunas corticais e a hipótese colunar
• Citoarquitetura e áreas de Brodmann
• Áreas primárias, secundárias e de associação
• Processamento hierárquico e distribuído
• Alocórtex versus neocórtex

Mechanisms

A maior parte do córtex (neocórtex) possui seis camadas horizontais, e os mapas de Brodmann do início do século XX utilizaram as diferenças regionais nessa estratificação para parcelar o córtex em áreas numeradas que se alinham com divisões funcionais (brodmann-1909). Mountcastle propôs que o córtex também é organizado verticalmente em colunas, unidades de processamento repetitivas nas quais os neurônios compartilham propriedades funcionais (mountcastle-1997). Felleman e Van Essen mapearam as densas conexões entre as áreas visuais e outras áreas primatas, mostrando que o processamento é tanto hierárquico, ascendendo por áreas sucessivas, quanto distribuído por vias paralelas (felleman-1991). A biologia do desenvolvimento explica como o córtex em camadas e colunas é gerado e como ele se expandiu ao longo da evolução (rakic-2009).

Clinical relevance

Os mapas citoarquitetônicos e a disposição das áreas funcionais sustentam a localização de lesões e a interpretação de neuroimagens funcionais e estruturais. Esta entrada descreve a organização cortical para referência e não constitui base para diagnóstico ou tratamento individual.

History

A citoarquitetura começou com estudos do início do século XX que mapearam as diferenças regionais na estratificação cortical, sendo o atlas de Brodmann de 1909 o mais influente (brodmann-1909). Trabalhos de meados e final do século XX adicionaram a hipótese colunar (mountcastle-1997) e um mapa conectivo mostrando o processamento hierárquico distribuído (felleman-1991), enquanto relatos desenvolvimentistas e evolucionários de como o córtex é construído (rakic-2009) completaram uma imagem em camadas, colunar e em rede.

Debates

A coluna cortical é uma unidade organizadora universal?

A hipótese colunar tem sido altamente influente, mas a forma estrita e universal como o córtex é organizado em colunas discretas, em oposição a arranjos mais contínuos ou área-específicos, permanece um tema de discussão.

Key figures

• Korbinian Brodmann
• Vernon Mountcastle
• David Van Essen
• Daniel Felleman
• Pasko Rakic

Seminal works

• brodmann-1909
• mountcastle-1997
• felleman-1991

Frequently asked questions

Quais são as camadas do neocórtex?

O neocórtex é classicamente descrito como tendo seis camadas horizontais, numeradas da superfície para dentro, que diferem em seus tipos celulares e conexões; essa estratificação varia em espessura e detalhe entre as áreas corticais.

O que são as áreas de Brodmann?

São regiões do córtex cerebral distinguidas por sua citoarquitetura, mapeadas e numeradas por Korbinian Brodmann em 1909, e ainda amplamente utilizadas para se referir a áreas corticais que frequentemente correspondem a divisões funcionais.