呼吸パターン生成

呼吸パターン生成とは、脳幹ニューロンのネットワークが、吸息、吸息後、呼息の3相からなる律動的な呼吸運動パターンを生成する過程を指します。腹外側延髄の小さな領域である前ボツィンガー複合体は、吸息リズムを生成する中核として広く認識されています。

Definition

呼吸パターン生成とは、分散した脳幹神経ネットワークによって律動的な呼吸運動パターンが生成されることであり、吸息リズムは腹外側延髄の前ボツィンガー複合体に由来します。

Scope

この項目では、呼吸リズムがどこで生成されるのか、それを生成するとされる細胞およびネットワークのメカニズム、呼吸サイクルの各相、そして神経修飾によってリズムがどのように形成されるのかを扱います。リズムとパターン生成そのものに焦点を当てており、化学感覚および反射による調節については関連するトピックで扱われます。

Core questions

• どの脳幹ニューロンが吸息リズムを生成するのか？
• ペースメーカー特性、ネットワーク相互作用、またはその両方がリズムを生成するのか？
• 吸息、吸息後、呼息の各相はどのように協調しているのか？
• 神経修飾はリズムとパターンをどのように形成するのか？

Key concepts

• 前ボツィンガー複合体
• ボツィンガー複合体
• 吸息、吸息後、呼息相
• 顔面傍呼吸群
• ペースメーカーニューロン
• ネットワークリズム生成
• リズムの神経修飾

Key theories

リズム生成の中核としての前ボツィンガー複合体

腹外側延髄のニューロンの離散的な集団である前ボツィンガー複合体は、縮小された標本において吸息リズムを生成するために必要かつ十分であり、より大きなネットワークに組み込まれたリズム生成の局所的な中核を支持しています。

ハイブリッド型ペースメーカー・ネットワークリズム生成

リズムは、一部のニューロンの内在性バースト（ペースメーカー様）特性と、ネットワーク全体にわたる再帰的な興奮性および抑制性シナプス相互作用との相互作用から生じると提唱されており、どちらか一方のメカニズムのみから生じるものではありません。

Mechanisms

吸息リズムは主に前ボツィンガー複合体で生成されます。ここでは、条件付きバースト特性を持つニューロンが、再帰的な興奮性シナプスを介して相互作用し、同期した吸息バーストを生成します。周囲の領域もパターンに寄与しており、ボツィンガー複合体は呼息抑制を提供し、顔面傍呼吸群は能動的呼息に関与し、橋の回路は相転移を形成します。出力は、吸息、吸息後、能動的または受動的呼息の3相サイクルです。セロトニン、ノルアドレナリン、サブスタンスPなどの神経修飾物質は、興奮性とバースト確率を調整し、リズム生成を行動的および化学的状態と関連付けます。現在の理解では、リズムは内在性細胞ダイナミクスとネットワーク接続性の組み合わせから生じる創発的特性であると考えられています。

Clinical relevance

リズム生成回路の障害は、中枢性睡眠時無呼吸、先天性中枢性低換気、および一部の神経疾患における異常な呼吸などの疾患に関与しています。この項目では、メカニズムとその研究方法について説明しており、診断や治療に関する指針を提供するものではありません。

Evidence & guidelines

エビデンスは主に、in vitroおよびin situのげっ歯類標本、病変および光遺伝学研究、そして統合的なレビューから得られています。これらは臨床ガイドラインではなく、メカニズムに関する知見であり、正確なリズム生成メカニズムに関するいくつかの疑問は未解決のままです。

History

初期の研究では、切断実験を通じて呼吸機能が脳幹に局在すること、および異なる呼吸中枢の概念が示されました。1991年に前ボツィンガー複合体が吸息リズム生成の候補として特定されたことで、この分野は決定的に転換し、その後、リズム生成の細胞およびネットワーク基盤、ならびに呼息および吸息後活動を担う追加回路に研究が集中しました。

Debates

リズムのペースメーカー起源とネットワーク起源

呼吸リズムが内在的にバーストするペースメーカーニューロンに依存するのか、それともネットワークのシナプス相互作用から生じるのかについては議論されてきましたが、現在の見解では、両方が寄与するハイブリッド型が強調されています。

Key figures

• Jack L. Feldman
• Jeffrey C. Smith
• Diethelm W. Richter
• Christopher A. Del Negro

Seminal works

• smith-1991
• feldman-2013

Frequently asked questions

脳のどこで呼吸リズムが生成されますか？

吸息リズムは主に、腹外側延髄の小さな領域である前ボツィンガー複合体で生成され、完全な呼吸パターンを形成するより大きな脳幹ネットワーク内で機能しています。

単一のペースメーカー細胞が呼吸を駆動するのですか？

いいえ。一部のニューロンは内在性のバースト特性を持っていますが、リズムは一般的に、単一の細胞からではなく、シナプス結合を介して相互作用するニューロン集団から生じると理解されています。