थ्रेशोल्ड, ऑल-ऑर-नन सिद्धांत, और रिफ्रेक्टरी अवधियाँ

तीन संबंधित गुण यह नियंत्रित करते हैं कि एक एक्सॉन कब और कितनी बार फायर करता है। थ्रेशोल्ड वह मेम्ब्रेन वोल्टेज है जिस पर विध्रुवण (depolarisation) स्व-स्थायी हो जाता है; ऑल-ऑर-नन सिद्धांत का अर्थ है कि कोई भी सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजना निश्चित आयाम का एक पूर्ण एक्शन पोटेंशियल उत्पन्न करती है; और रिफ्रेक्टरी अवधियाँ स्पाइक के बाद के वे अंतराल हैं जिनके दौरान मेम्ब्रेन फिर से फायर नहीं कर सकती है, या केवल कठिनाई से कर सकती है। ये मिलकर न्यूरोनल सिग्नलिंग की विश्वसनीयता और अधिकतम आवृत्ति निर्धारित करते हैं।

Definition

थ्रेशोल्ड वह महत्वपूर्ण मेम्ब्रेन पोटेंशियल है जिस पर आंतरिक सोडियम धारा पहली बार बाहरी धारा से अधिक हो जाती है और एक पुनर्योजी (regenerative) एक्शन पोटेंशियल को ट्रिगर करती है; ऑल-ऑर-नन सिद्धांत कहता है कि एक सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजना एक रूढ़िबद्ध (stereotyped), निश्चित-आयाम का स्पाइक उत्पन्न करती है; और रिफ्रेक्टरी अवधियाँ वह निरपेक्ष अंतराल हैं जिसके दौरान कोई दूसरा स्पाइक उत्पन्न नहीं किया जा सकता है और वह सापेक्ष अंतराल है जिसके दौरान सामान्य से अधिक मजबूत उत्तेजना की आवश्यकता होती है।

Scope

यह विषय थ्रेशोल्ड, ऑल-ऑर-नन प्रतिक्रिया, और निरपेक्ष व सापेक्ष रिफ्रेक्टरी अवधियों की व्याख्या करता है, और यह भी बताता है कि प्रत्येक वोल्टेज-गेटेड चैनलों की गतिजता (kinetics) से कैसे उत्पन्न होता है। यह यह भी बताता है कि न्यूरॉन में एक्शन पोटेंशियल कहाँ से शुरू होते हैं। यह संदर्भ शरीर विज्ञान है, नैदानिक ​​मार्गदर्शन नहीं।

Core questions

• एक्शन पोटेंशियल को फायर करने के लिए थ्रेशोल्ड क्या निर्धारित करता है?
• एक्शन पोटेंशियल उत्तेजना की शक्ति के साथ श्रेणीबद्ध (graded) होने के बजाय ऑल-ऑर-नन क्यों होता है?
• वोल्टेज-गेटेड चैनलों की कौन सी आणविक अवस्था निरपेक्ष और सापेक्ष रिफ्रेक्टरी अवधियाँ उत्पन्न करती है?
• न्यूरॉन के किस हिस्से में एक्शन पोटेंशियल सामान्यतः शुरू होता है?

Key concepts

• थ्रेशोल्ड पोटेंशियल
• ऑल-ऑर-नन सिद्धांत
• निरपेक्ष रिफ्रेक्टरी अवधि
• सापेक्ष रिफ्रेक्टरी अवधि
• सोडियम-चैनल निष्क्रियता और पुनर्प्राप्ति
• शुरुआत के स्थल के रूप में एक्सॉन का प्रारंभिक खंड
• फायरिंग-दर सीमा

Mechanisms

थ्रेशोल्ड वह वोल्टेज है जिस पर पुनर्योजी आंतरिक सोडियम धारा बाहरी पोटेशियम और लीक धाराओं से ठीक अधिक हो जाती है, ताकि आगे का विध्रुवण स्व-प्रवर्धित (self-amplifying) हो जाए; इसके नीचे, विध्रुवण क्षय हो जाते हैं, जबकि इस पर या इससे ऊपर एक पूर्ण स्पाइक उत्पन्न होता है। क्योंकि अपस्ट्रोक पुनर्योजी होता है, इसका आकार उत्तेजना की शक्ति के साथ नहीं बदलता है, जिससे ऑल-ऑर-नन प्रतिक्रिया मिलती है। अपस्ट्रोक के बाद, सोडियम चैनल निष्क्रिय हो जाते हैं और मेम्ब्रेन के पुनः ध्रुवीकरण (repolarises) होने तक फिर से नहीं खुल सकते हैं, जिससे निरपेक्ष रिफ्रेक्टरी अवधि उत्पन्न होती है; जैसे-जैसे चैनल ठीक होते हैं और जब तक पोटेशियम चालकता (conductance) बढ़ी रहती है, थ्रेशोल्ड तक पहुँचने के लिए सामान्य से अधिक बड़ी उत्तेजना की आवश्यकता होती है, जिसे सापेक्ष रिफ्रेक्टरी अवधि कहते हैं। कई न्यूरॉन्स में थ्रेशोल्ड एक्सॉन के प्रारंभिक खंड (axon initial segment) पर सबसे कम होता है, क्योंकि इसमें सोडियम चैनलों का घनत्व अधिक होता है, जो इसलिए एक्शन-पोटेंशियल की शुरुआत का सामान्य स्थल है।

Clinical relevance

थ्रेशोल्ड और रिफ्रेक्टरीता फायरिंग आवृत्ति को सीमित करते हैं और बताते हैं कि जब चैनल बदल जाते हैं या अवरुद्ध हो जाते हैं तो चालन क्यों विफल हो सकता है; वे उत्तेजना परीक्षण (excitability testing) की व्याख्या को रेखांकित करते हैं। यह प्रविष्टि वर्णनात्मक संदर्भ सामग्री है और व्यक्तिगत निदान या उपचार का आधार नहीं है।

Evidence & guidelines

ये गुण हॉजकिन-हक्सले चैनल गतिजता (Hodgkin-Huxley channel kinetics) और स्तनधारी न्यूरॉन्स में एक्सॉन के प्रारंभिक खंड पर एक्शन-पोटेंशियल की शुरुआत के बाद के अध्ययनों से प्राप्त हुए हैं; ये नैदानिक ​​दिशानिर्देशों के बजाय यांत्रिक निष्कर्ष हैं।

History

तंत्रिका आवेग के ऑल-ऑर-नन चरित्र को बीसवीं सदी की शुरुआत के इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी में पहचाना गया था और हॉजकिन-हक्सले मॉडल द्वारा एक यांत्रिक व्याख्या दी गई थी, जिसमें थ्रेशोल्ड और रिफ्रेक्टरीता सीधे सोडियम-चैनल सक्रियण, निष्क्रियता और पुनर्प्राप्ति से उत्पन्न होते हैं। बाद के काम ने एक्शन-पोटेंशियल की शुरुआत को एक्सॉन के प्रारंभिक खंड तक सीमित कर दिया और इसे विशिष्ट सोडियम-चैनल उपप्रकारों के वितरण के लिए जिम्मेदार ठहराया।

Key figures

• Alan Hodgkin
• Andrew Huxley
• Bruce Bean
• Greg Stuart

Seminal works

• hodgkin-huxley-1952
• kole-stuart-2012
• hu-2009

Frequently asked questions

एक्शन पोटेंशियल ऑल-ऑर-नन क्यों होता है?

एक बार जब थ्रेशोल्ड पार हो जाता है, तो सोडियम का अंतर्वाह (influx) स्व-प्रवर्धित होता है, इसलिए स्पाइक एक पूर्ण, निश्चित आयाम तक पहुँच जाता है, भले ही उत्तेजना थ्रेशोल्ड से कितनी भी ऊपर क्यों न हो; सबथ्रेशोल्ड उत्तेजनाएँ कोई स्पाइक उत्पन्न नहीं करती हैं।

निरपेक्ष रिफ्रेक्टरी अवधि का क्या कारण है?

स्पाइक के दौरान और ठीक बाद, वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल निष्क्रिय हो जाते हैं और मेम्ब्रेन के पुनः ध्रुवीकरण होने तक फिर से नहीं खुल सकते हैं, इसलिए कोई दूसरा एक्शन पोटेंशियल ट्रिगर नहीं किया जा सकता है, चाहे उत्तेजना कितनी भी मजबूत क्यों न हो।