ऑक्सीडेटिव फास्फोरिलीकरण

ऑक्सीडेटिव फास्फोरिलीकरण वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा माइटोकॉन्ड्रियल इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से ऑक्सीजन तक इलेक्ट्रॉनों के गुजरने से निकलने वाली ऊर्जा का उपयोग एटीपी (ATP) को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है। यह वायवीय ऊर्जा उत्पादन का अंतिम, प्रमुख चरण है और कार्बोहाइड्रेट तथा वसा से बनने वाले अधिकांश एटीपी की आपूर्ति करता है।

Definition

ऑक्सीडेटिव फास्फोरिलीकरण माइटोकॉन्ड्रियल प्रक्रिया है जिसमें कम हुए कोएंजाइमों (coenzymes) से इलेक्ट्रॉन वाहकों की एक श्रृंखला के माध्यम से आणविक ऑक्सीजन में स्थानांतरित होते हैं, जिसमें जारी ऊर्जा का उपयोग आंतरिक झिल्ली के पार प्रोटॉन को पंप करने के लिए किया जाता है और परिणामस्वरूप इलेक्ट्रोकेमिकल (electrochemical) ढाल एटीपी सिंथेज़ द्वारा एटीपी संश्लेषण को चलाता है।

Scope

यह प्रविष्टि श्वसन श्रृंखला परिसरों, प्रोटॉन-प्रेरक बल की स्थापना, एटीपी सिंथेज़ (ATP synthase) के माध्यम से फास्फोरिलीकरण के लिए इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण के युग्मन और इस संबंध को समझाने वाले केमियोस्मोटिक (chemiosmotic) सिद्धांत को शामिल करती है। यह ऑक्सीडेटिव फास्फोरिलीकरण को जैव रसायन में एक जैव-ऊर्जावान विषय के रूप में मानती है, न कि नैदानिक मार्गदर्शन के रूप में।

Core questions

• ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण एटीपी के संश्लेषण से कैसे जुड़ा है?
• प्रोटॉन-प्रेरक बल क्या है और यह कैसे उत्पन्न होता है?
• एटीपी सिंथेज़ एटीपी बनाने के लिए प्रोटॉन ढाल का उपयोग कैसे करता है?
• ईंधन ऑक्सीकरण से अधिकांश एटीपी इस चरण से क्यों आता है?

Key concepts

• इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला परिसर
• इलेक्ट्रॉन दाताओं के रूप में कम हुए कोएंजाइम NADH और FADH2
• टर्मिनल इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में आणविक ऑक्सीजन
• प्रोटॉन पंपिंग और प्रोटॉन-प्रेरक बल
• एटीपी सिंथेज़ और घूर्णी उत्प्रेरण
• ऑक्सीकरण का फास्फोरिलीकरण से युग्मन
• श्वसन सुपरकॉम्प्लेक्स

Key theories

केमियोस्मोटिक सिद्धांत

पीटर मिशेल ने प्रस्तावित किया कि ऑक्सीकरण और फास्फोरिलीकरण एक साझा रासायनिक मध्यवर्ती के माध्यम से नहीं बल्कि एक प्रोटॉन इलेक्ट्रोकेमिकल ढाल के माध्यम से जुड़े हुए हैं: श्वसन परिसर आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के पार प्रोटॉन को पंप करते हैं क्योंकि वे इलेक्ट्रॉनों को ऑक्सीजन की ओर स्थानांतरित करते हैं, और इस प्रकार बनाया गया प्रोटॉन-प्रेरक बल एडीपी को फास्फोरिलेट करने के लिए एटीपी सिंथेज़ को चलाता है।

Mechanisms

NADH और FADH2 द्वारा दान किए गए इलेक्ट्रॉन आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में अंतर्निहित श्वसन परिसरों की श्रृंखला में प्रवेश करते हैं और इलेक्ट्रॉनों के लिए बढ़ती आत्मीयता वाले वाहकों की एक श्रृंखला से गुजरते हैं, जो आणविक ऑक्सीजन पर समाप्त होते हैं, जो पानी में कम हो जाता है। कई परिसरों में जारी ऊर्जा का उपयोग प्रोटॉन को मैट्रिक्स से इंटरमेम्ब्रेन (intermembrane) स्थान में पंप करने के लिए किया जाता है, जिससे एक इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ढाल — प्रोटॉन-प्रेरक बल — बनता है। एटीपी सिंथेज़ के माध्यम से वापस बहने वाले प्रोटॉन एक घूर्णी तंत्र को चलाते हैं जो एडीपी (ADP) और अकार्बनिक फॉस्फेट से एटीपी के निर्माण को उत्प्रेरित करता है। क्योंकि इलेक्ट्रॉनों का प्रत्येक जोड़ा कई प्रोटॉन-पंपिंग साइटों को पार करता है, यह चरण अपस्ट्रीम (upstream) सब्सट्रेट-स्तर की प्रतिक्रियाओं की तुलना में कहीं अधिक एटीपी उत्पन्न करता है। साक्ष्य इंगित करते हैं कि परिसर उच्च-क्रम के सुपरकॉम्प्लेक्स (supercomplexes) में इकट्ठा हो सकते हैं जो इलेक्ट्रॉन प्रवाह को प्रभावित करते हैं।

Clinical relevance

श्वसन श्रृंखला के वंशानुगत और अधिग्रहित दोष माइटोकॉन्ड्रियल रोगों के एक मान्यता प्राप्त समूह को रेखांकित करते हैं, जो मांसपेशियों और तंत्रिका जैसे ऊर्जा-मांग वाले ऊतकों को प्रभावित करते हैं, और ऑक्सीडेटिव फास्फोरिलीकरण का विघटन इस्केमिक (ischaemic) चोट और कुछ विषाक्त पदार्थों की क्रिया के लिए केंद्रीय है। यह प्रविष्टि जैव रसायन का वर्णन करती है और व्यक्तिगत निदान या उपचार का आधार नहीं है।

History

बीसवीं शताब्दी की शुरुआत में श्वसन श्रृंखला वाहकों को चिह्नित करने के बाद, केंद्रीय पहेली यह थी कि उनका इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण एटीपी संश्लेषण को कैसे चलाता है। पीटर मिशेल (Peter Mitchell) की 1961 की केमियोस्मोटिक परिकल्पना ने एक प्रोटॉन ढाल को युग्मन मध्यवर्ती के रूप में प्रस्तावित करके इसे हल किया, एक ऐसा दृष्टिकोण जो प्रतिद्वंद्वी रासायनिक-मध्यवर्ती मॉडल पर प्रबल हुआ। पॉल बॉययर (Paul Boyer) और जॉन वॉकर (John Walker) से जुड़े काम के माध्यम से एक घूर्णी एंजाइम के रूप में एटीपी सिंथेज़ का तंत्र बाद में स्थापित किया गया था।

Key figures

• Peter Mitchell
• Paul Boyer
• John Walker
• David Keilin

Seminal works

• mitchell-1961
• saraste-1999
• lapuente-brun-2013

Frequently asked questions

ऑक्सीडेटिव फास्फोरिलीकरण ग्लाइकोलिसिस (glycolysis) की तुलना में इतना अधिक एटीपी क्यों उत्पन्न करता है?

NADH या FADH2 से इलेक्ट्रॉनों का प्रत्येक जोड़ा कई प्रोटॉन-पंपिंग परिसरों से होकर गुजरता है, और परिणामस्वरूप प्रोटॉन ढाल एटीपी सिंथेज़ को कई एटीपी बनाने के लिए प्रेरित करता है, जबकि ग्लाइकोलिसिस प्रत्यक्ष सब्सट्रेट-स्तर फास्फोरिलीकरण द्वारा केवल थोड़ी शुद्ध मात्रा बनाता है।

ऑक्सीडेटिव फास्फोरिलीकरण में ऑक्सीजन की क्या भूमिका है?

ऑक्सीजन टर्मिनल इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता है; श्रृंखला के अंत में इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करके और पानी में कम होकर, यह इलेक्ट्रॉन प्रवाह और प्रोटॉन पंपिंग को जारी रखने की अनुमति देता है, जो एटीपी संश्लेषण को शक्ति प्रदान करता है।