केंद्रक और केंद्रकीय आवरण

केंद्रक झिल्ली-बद्ध कक्ष है जिसमें कोशिका का जीनोम होता है और यह यूकेरियोटिक कोशिकाओं की परिभाषित विशेषता है। यह केंद्रकीय आवरण (nuclear envelope) से घिरा होता है, जो एक दोहरी झिल्ली है जिसमें केंद्रकीय छिद्र संकुल (nuclear pore complexes) होते हैं जो केंद्रक और कोशिका द्रव्य के बीच अणुओं के चयनात्मक आवागमन को नियंत्रित करते हैं, और यह क्रोमेटिन को स्थानिक रूप से इस तरह से व्यवस्थित करता है जो जीन अभिव्यक्ति को प्रभावित करता है।

Definition

केंद्रक यूकेरियोटिक अंग है जिसमें कोशिका का गुणसूत्र डीएनए होता है, जो केंद्रकीय आवरण से घिरा होता है, एक दोहरी झिल्ली जो एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के साथ निरंतर होती है और केंद्रकीय छिद्र संकुलों द्वारा छेदी जाती है जो केंद्रक-कोशिकाद्रव्यी परिवहन (nucleocytoplasmic transport) में मध्यस्थता करते हैं।

Scope

यह प्रविष्टि केंद्रक और उसके आवरण की संरचना को शामिल करती है, जिसमें दोहरी झिल्ली, केंद्रकीय लैमिना (nuclear lamina), केंद्रकीय छिद्र संकुल, और क्रोमेटिन तथा केंद्रिका (nucleolus) का स्थानिक संगठन शामिल है। यह केंद्रक को कोशिका जीव विज्ञान में एक संरचनात्मक और संदर्भ विषय के रूप में मानती है; प्रतिलेखन (transcription) और प्रतिकृति (replication) के आणविक विवरण संबंधित प्रविष्टियों में संबोधित किए गए हैं, और कोई नैदानिक प्रबंधन प्रदान नहीं किया गया है।

Core questions

• केंद्रकीय आवरण जीनोम को कोशिका द्रव्य से कैसे अलग करता है?
• केंद्रकीय छिद्र संकुल केंद्रक और कोशिका द्रव्य के बीच क्या पार करता है, इसका चयन कैसे करते हैं?
• केंद्रक के भीतर क्रोमेटिन को तीन आयामों में कैसे व्यवस्थित किया जाता है?
• यांत्रिक संकेत केंद्रकीय आवरण के माध्यम से जीनोम तक कैसे पहुंचते हैं?

Key concepts

• केंद्रकीय आवरण (दोहरी झिल्ली)
• केंद्रकीय छिद्र संकुल
• केंद्रकीय लैमिना और लैमिन
• क्रोमेटिन और गुणसूत्र क्षेत्र
• केंद्रिका और राइबोसोम जैवजनन
• केंद्रक-कोशिकाद्रव्यी परिवहन
• हेटेरोक्रोमेटिन और यूक्रोमेटिन

Key theories

केंद्रकीय मैकेनोट्रांसडक्शन

उहलर और शिवशंकर बताते हैं कि कैसे साइटोस्केलेटन और केंद्रकीय आवरण (LINC संकुल और लैमिना के माध्यम से) के माध्यम से प्रेषित यांत्रिक बल क्रोमेटिन संगठन और जीन अभिव्यक्ति को बदलते हैं, कोशिका के आकार और भौतिक वातावरण को जीनोम से जोड़ते हैं।

Mechanisms

केंद्रकीय आवरण में एक आंतरिक और बाहरी झिल्ली होती है जो एक पेरिन्यूक्लियर स्पेस (perinuclear space) द्वारा अलग होती है जो एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम लुमेन के साथ निरंतर होती है; आंतरिक झिल्ली केंद्रकीय लैमिना द्वारा पंक्तिबद्ध होती है, जो लैमिन इंटरमीडिएट फिलामेंट्स का एक जाल है जो आवरण का समर्थन करता है और क्रोमेटिन को लंगर डालता है। केंद्रकीय छिद्र संकुल दोनों झिल्लियों को फैलाते हैं और चयनात्मक द्वार के रूप में कार्य करते हैं, जिससे छोटे अणुओं को स्वतंत्र रूप से गुजरने की अनुमति मिलती है जबकि परिवहन रिसेप्टर्स के साथ बातचीत के माध्यम से प्रोटीन और आरएनए के परिवहन को नियंत्रित किया जाता है। अंदर, क्रोमेटिन को गैर-यादृच्छिक रूप से गुणसूत्र क्षेत्रों (chromosome territories) और प्रतिलेखनात्मक रूप से सक्रिय और निष्क्रिय डोमेन में व्यवस्थित किया जाता है, और यह स्थानिक व्यवस्था, राइबोसोम के केंद्रकीय संयोजन के साथ, जीन विनियमन से जुड़ी होती है और आवरण के माध्यम से प्रेषित यांत्रिक इनपुट से प्रभावित हो सकती है।

Clinical relevance

केंद्रकीय वास्तुकला हिस्टोपैथोलॉजी (histopathology) के लिए प्रासंगिक है, जहां केंद्रकीय आकार, आकृति और क्रोमेटिन पैटर्न ऊतक मूल्यांकन को सूचित करते हैं, और केंद्रकीय आवरण प्रोटीन की असामान्यताएं वंशानुगत विकारों से जुड़ी होती हैं। यह प्रविष्टि संदर्भ और शैक्षिक उद्देश्यों के लिए सामान्य केंद्रकीय संरचना का वर्णन करती है और निदान या उपचार का आधार नहीं है।

Evidence & guidelines

यहां का संरचनात्मक और कार्यात्मक विवरण केंद्रकीय छिद्र संकुल और केंद्रकीय मैकेनोट्रांसडक्शन (mechanotransduction) की समीक्षाओं, केंद्रकीय संगठन के प्राथमिक अध्ययनों और मानक पाठ्यपुस्तकों पर आधारित है। यह नैदानिक दिशानिर्देश सामग्री के बजाय वर्णनात्मक कोशिका जीव विज्ञान है।

History

केंद्रक शुरुआती सूक्ष्मदर्शियों द्वारा वर्णित पहले अंगों में से एक था और उन्नीसवीं शताब्दी के अंत तक आनुवंशिकता के वाहक के रूप में पहचाना गया था। इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी ने बाद में दोहरी-झिल्ली आवरण और केंद्रकीय छिद्र संकुलों को हल किया, और जैव रसायन विज्ञान ने केंद्रकीय लैमिना के लैमिनों की पहचान की। हाल के काम ने गुणसूत्र क्षेत्रों में क्रोमेटिन के त्रि-आयामी संगठन का मानचित्रण किया है और केंद्रकीय यांत्रिकी को जीन विनियमन से जोड़ा है, जैसा कि रॉड फोटोरिसेप्टर नाभिक क्रोमेटिन को कैसे पुनर्गठित करते हैं और केंद्रकीय मैकेनोट्रांसडक्शन की समीक्षाओं के अध्ययनों में है।

Debates

जीनोम का स्थानिक संगठन कितना नियतात्मक है?

क्या क्रोमेटिन की स्थिति सक्रिय रूप से जीन अभिव्यक्ति को चलाती है या बड़े पैमाने पर इसे दर्शाती है, यह अभी भी बहस का विषय है; निशाचर रॉड कोशिकाओं की उलटी केंद्रकीय वास्तुकला जैसे अवलोकन दिखाते हैं कि मौलिक पुनर्गठन संभव है और कार्यात्मक रूप से परिणामी है, लेकिन कारण दिशा का अभी भी अध्ययन किया जा रहा है।

Key figures

• Michael P. Rout
• Caterina Strambio-De-Castillia
• G. V. Shivashankar
• Thomas Cremer

Seminal works

• strambio-decastillia-2010
• solovei-2009

Frequently asked questions

क्या केंद्रकीय आवरण एक एकल झिल्ली है?

नहीं। यह एक दोहरी झिल्ली है, जिसमें एक बाहरी झिल्ली एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के साथ निरंतर होती है और एक आंतरिक झिल्ली केंद्रकीय लैमिना द्वारा पंक्तिबद्ध होती है; दोनों केंद्रकीय छिद्र संकुलों पर जुड़े होते हैं।

बड़े अणु केंद्रक में और बाहर कैसे निकलते हैं?

केंद्रकीय छिद्र संकुलों के माध्यम से, जो छोटे अणुओं को स्वतंत्र रूप से विसरित होने की अनुमति देते हैं लेकिन बड़े प्रोटीन और आरएनए को चयनात्मक, विनियमित तरीके से पार करने के लिए परिवहन रिसेप्टर्स की आवश्यकता होती है।