נשימת צמחים ומטבוליזם אנרגטי

צמחים נושמים כמו בעלי חיים, מחמצנים את הסוכרים שנוצרו בפוטוסינתזה כדי לשחרר את האנרגיה ושלדי הפחמן המניעים את הצמיחה, עם מאפיינים ייחודיים כמו מסלול נשימתי חלופי.

Definition

נשימת צמחים היא פירוק חמצוני של מולקולות אורגניות לשחרור אנרגיה כ-ATP ולספק שלדי פחמן, ומטבוליזם אנרגטי הוא רשת המסלולים הרחבה יותר המאחסנת, מעבירה ומשתמשת באנרגיה כימית בצמח.

Scope

נושא זה מכסה את הגליקוליזה, מעגל חומצת הלימון (TCA), העברת אלקטרונים מיטוכונדריאלית וזרחון חמצוני בצמחים, המסלולים הציטוזוליים והפלסטידיים, ומאפיינים ייחודיים לצמחים הכוללים את האוקסידאז החלופי והשפעת הגומלין של הנשימה עם הפוטוסינתזה.

Core questions

• כיצד גליקוליזה ומעגל ה-TCA מפרקים סוכרים לשחרור אנרגיה?
• כיצד העברת אלקטרונים מיטוכונדריאלית מייצרת ATP, וכיצד היא מוסדרת?
• מהו תפקידו של מסלול האוקסידאז החלופי הייחודי לצמחים?

Key theories

זרחון חמצוני

אלקטרונים מחמצון מצעי נשימה עוברים לאורך שרשרת העברת האלקטרונים המיטוכונדריאלית, שואבים פרוטונים שחזרתם דרך ATP סינתאז מייצרת את רוב ה-ATP של התא.

גמישות נשימתית בצמחים

צמחים מחזיקים במסלולים נוספים שאינם שומרים אנרגיה – במיוחד האוקסידאז החלופי – המאפשרים לנשימה להימשך כאשר השרשרת הראשית מוגבלת, מפזרים עודפי אנרגיה ומאזנים את המטבוליזם.

Mechanisms

גליקוליזה בציטוזול ממירה גלוקוז לפירובט, ומניבה ATP ו-NADH; פירובט נכנס למיטוכונדריון שם מעגל ה-TCA מחמצן אותו במלואו לפחמן דו-חמצני, ומייצר NADH ו-FADH2. נשאים מחוזרים אלה מזינים את שרשרת העברת האלקטרונים, השואבת פרוטונים כדי להניע את ATP סינתאז. מיטוכונדריה של צמחים מכילה בנוסף את האוקסידאז החלופי ודהידרוגנאזות עמידות לרוטנון העוקפות חלקים מהשרשרת, ומאפשרות זרימת פחמן ואיזון רדוקס להימשך ללא ייצור ATP פרופורציונלי.

Clinical relevance

נשימה קובעת כמה מהפוטוסינתזה של יבול נשמרת כביומסה ניתנת לקציר ושולטת באובדנים לאחר הקציר, שכן פירות, ירקות ודגנים מאוחסנים ממשיכים לנשום ולהתקלקל; ניהול הנשימה מאריך את חיי המדף.

History

הבהרתו של קרבס את מעגל חומצת הלימון והתיאוריה הכימואוסמוטית של מיטשל הקימו את המסגרת של נשימה תאית, שהורחבה בצמחים על ידי גילוי האוקסידאז החלופי ורכיבים נשימתיים אחרים הייחודיים לצמחים.

Key figures

• Hans Krebs
• Peter Mitchell

Seminal works

• buchanan2015
• taiz2015

Frequently asked questions

האם צמחים נושמים בלילה?

כן; צמחים נושמים ברציפות, יום ולילה, כדי להניע את תאיהם, אך בלילה, ללא פוטוסינתזה, נשימה זו מביאה לשחרור נטו של פחמן דו-חמצני וקליטת חמצן.

מהו האוקסידאז החלופי?

האוקסידאז החלופי הוא אנזים נשימתי צמחי המאפשר לאלקטרונים לעקוף חלק משרשרת שימור האנרגיה, ומשחרר את האנרגיה כחום; הוא מסייע באיזון המטבוליזם, ובצמחים מסוימים, מייצר חום כדי לנדף ריחות פרחוניים.