פילוגניה של בעלי חיים ועץ החיים

פילוגניה של בעלי חיים משחזרת את תבנית ההסתעפות של השושלת המקשרת את כל מערכות בעלי החיים, והיא מיושבת באופן הולך וגובר על ידי השוואת נתונים מולקולריים בקנה מידה גנומי על פני שושלות רבות.

Definition

פילוגניה של בעלי חיים היא ההיסטוריה האבולוציונית המשוחזרת של ממלכת החי, המבוטאת כעץ מסתעף שבו אב קדמון משותף בין מערכות מוסק ממאפיינים מורפולוגיים ומולקולריים.

Scope

נושא זה מסביר כיצד מסיקים את הקשרים האבולוציוניים בין מערכות בעלי החיים ומתארים אותם כעץ חיים. הוא מכסה את השימוש במאפיינים מורפולוגיים, ובמיוחד בנתוני רצפים מולקולריים, כדי לקבץ את הבילטרלים ל-Deuterostomia ולעל-קבוצות הפרוטוסטומים Ecdysozoa ו-Lophotrochozoa, ואת מיקומן של מערכות שאינן בילטרליות המסתעפות מוקדם. הוא גם מתייחס לאופן שבו קוראים עצים פילוגנטיים ולסיבות לכך שחלק מהענפים העמוקים נותרים לא ודאיים.

Core questions

• כיצד מסיקים קשרים אבולוציוניים בין מערכות בעלי חיים מנתונים מורפולוגיים ומולקולריים?
• מהן הקלדות העיקריות של בעלי החיים הבילטרליים?
• איזו שושלת מסתעפת מוקדם ביותר בקרב בעלי החיים, ומדוע הדבר שנוי במחלוקת?
• כיצד יש לקרוא עץ פילוגנטי של בעלי חיים?

Key theories

שלוש קלדות בילטרליות גדולות

פילוגנטיקה מולקולרית מקבצת בעלי חיים בילטרליים ל-Deuterostomia ולשתי על-קלדות הפרוטוסטומים Ecdysozoa, בעלי החיים משלי הנשל, ו-Lophotrochozoa, בעלי החיים הספירליים ונושאי הלופופור, ומחליפה סכמות ישנות יותר המבוססות על סוג הצלום.

רזולוציה פילוגנומית

דגימת גנים רבים על פני טקסונים רבים משפרת את דיוק עץ החיים של בעלי החיים, משחזרת קלדות נתמכות היטב תוך חשיפת מקומות שבהם נתונים מוגבלים או התפצלויות קדומות מהירות מותירות ענפים לא מיושבים.

Mechanisms

עצים פילוגנטיים מוסקים על ידי השוואת מאפיינים שצפויים לשקף אב קדמון משותף. תכונות נגזרות משותפות, בין אם אנטומיות או, באופן חזק יותר, רצפי נוקלאוטידים וחומצות אמינו, מנותחות בשיטות כגון סבירות מרבית (maximum likelihood) והסקה בייסיאנית (Bayesian inference) כדי למצוא את העץ המסביר בצורה הטובה ביותר את הנתונים. מחקרים פילוגנומיים משרשרים או מדגמים במשותף מאות גנים ממינים רבים, מה שמגביר את התמיכה הסטטיסטית בקלדות אך יכול גם לחשוף קונפליקט כאשר שושלות קדומות התפצלו ברצף מהיר או כאשר רצפים התפתחו באופן לא אחיד.

Clinical relevance

עץ בעלי חיים מיושב מאפשר לביולוגים לחזות את תכונותיהם של בעלי חיים שנחקרו מעט על סמך קרוביהם, לבחור אורגניזמים מודל שממצאיהם ניתנים להכללה מתאימה, ולפרש את התפוצה של גנים, טפילים ומנגנוני התפתחות ברחבי ממלכת החי. זהו הקשר חינוכי, לא עצה קלינית.

History

הקל צייר את העצים הראשונים של חיי בעלי החיים במאה התשע עשרה. שיטת הקלדיסטיקה של הניג במאה העשרים הציבה את שחזור העצים על בסיס קפדני המבוסס על מאפיינים נגזרים משותפים. משנות התשעים, רצפי RNA ריבוזומלי ארגנו מחדש את הבילטרלים ל-Ecdysozoa ו-Lophotrochozoa, ומחקרים פילוגנומיים רחבים בשנות ה-2000, כגון זה של דאן ועמיתיו, חידדו את הרזולוציה על פני העץ.

Debates

קבוצת אחות לכל שאר בעלי החיים

האם ספוגים או מסרקניות מסתעפים מוקדם ביותר בקרב בעלי החיים נותר שנוי במחלוקת, מכיוון שמאגרי נתונים שונים ומודלים של אבולוציה של רצפים מניבים תשובות סותרות עם השלכות משמעותיות על התפתחות רקמות ומערכות עצבים.

Key figures

• Ernst Haeckel
• Willi Hennig
• Carl Woese
• Gonzalo Giribet

Seminal works

• dunn2008
• hickman2020

Frequently asked questions

מהם Ecdysozoa ו-Lophotrochozoa?

הם שתי הקלדות הגדולות של בעלי חיים פרוטוסטומים: Ecdysozoa הם בעלי חיים משלי נשל כגון פרוקי רגליים ונמטודות, ו-Lophotrochozoa כוללים רכיכות, תולעים טבעתיות, ומערכות ספירליות ונושאות לופופור אחרות.

מדוע עצי בעלי החיים ממשיכים להשתנות?

ככל שמאגרי נתונים מולקולריים גדולים וטובים יותר ומודלים אנליטיים משופרים הופכים זמינים, חלק מהקשרים מאושרים בעוד שאחרים, במיוחד התפצלויות קדומות עמוקות ומהירות, מתוקנים.